论鱼类浮游生物群落的结构特征及鉴定方法 - 海洋生物物种鉴定

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文|煮酒

图|煮酒

鱼类早期生活史，是指包括卵、仔鱼、稚鱼三个阶段的鱼类的早期发育阶段。我们一般也常简称为鱼卵、仔稚鱼。鱼卵、仔稚鱼调查是研究鱼类种群动态的基础，鱼类资源的动态变化取决于其世代的强弱，而其世代的强弱很大程度上取决于他们早期生活史阶段的补充状态。世界各地的海洋生物学家很早就开始了鱼卵、仔稚鱼的研究，在国内外众多学者的努力下，鱼卵、仔稚鱼的鉴定工作虽已取得一些成果，但能够准确鉴别的鱼卵仅占所有鱼类的1/10，能够鉴别的仔稚鱼种类也仅占 1/10。由于从事该方向的学者较少，并缺乏相对可靠的资料，鱼卵、仔稚鱼种类鉴定成为亟待解决的重要问题。

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然而，由于近年来陆源污染不断增加、水体富营养化日益严重、海洋溢油事件频繁发生，生境质量总体上处于中轻度污染水平，水质和生物质量污染严重，生态环境受到重度干扰。环境污染日益严重，频繁发生赤潮，生态环境质量明显下降；同时，渔业资源栖息地被海洋工程建设侵占，片面追求经济价值的过渡捕捞等使渔业资源结构发生变化，从而莱州湾内产卵群体的数量和质量逐渐减少，大多数物种成熟期提前，未受精卵和死卵比例明显增多，鱼卵孵化率下降，仔稚幼鱼成活率下降，渔业资源补充群体数量减少，渔业资源呈衰退趋势。

国内外研究现状

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1.国外研究现状

以北欧等西方国家最早，十九世纪八十年代到九十年代，Holt、Ehro等用人工授精孵化资料，鉴定了近80%英国附近海区海产硬骨鱼类的鱼卵和仔鱼。19世纪后期，英国、意大利及德国的生物学家开始在人工可控条件下饲养鱼卵和仔稚鱼。1968年联合国粮农组织（FAO）根据海洋资源研究顾问委员会（FAO ACMRR）第四、五次会议的推荐，设立了鱼卵和仔稚鱼调查工作组，并围绕鱼卵、仔稚鱼调查技术规范和研究方法展开了一系列的调研和研讨，1997年FAO颁布了“Standard Techniques for Pelagic Fish Egg and Larva Surveys”，并将鱼卵、仔稚鱼统一简称为鱼类浮游生物。

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1.2国内研究现状

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我国海洋生物学家从事鱼卵、仔稚鱼的形态学鉴定是从上世纪五十年开始，Chiang 等鉴别了我国台湾海峡中北部海域分布的 36 种产浮性卵的鱼类张仁斋等描述了 100 多种我国近海鱼卵、仔稚鱼种类。多数鉴定工作包含于许多重点海洋资源与生态研究项目中。这些项目从北方海域向东、南海域扩展，对部分鱼类的产卵场进行了调查，主要调查的经济鱼类有：大黄鱼 Larimichthys crocea、小黄鱼 Larimichthys polyactis 、带鱼 Trichiurus haumela、蓝点马鲛Scomberomorus niphonius、日本鲐 Scomber japonicus、日本鳀 Engraulis japonicus、黑鲷 Sparus macrocephlus、真鲷 Pagrosomus major 和褐牙鲆 Paralichthys olivaceus。

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我国直接用直接采集鱼卵、仔稚鱼的方法进行的产卵场场调查是从二十世纪五十年代开始的，先期从渤、黄海开始，随后扩展到东海、南海。五十年代先后进行了渤海小黄鱼等经济鱼类产卵场调查，烟威渔场鲐鱼产卵场调查，海州湾鱼类产卵场调查，海礁带鱼产卵场调查，南海北部湾渔场调查等都包括有鱼类早期生活史的研究内容。

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浙江近海开展的多种经济鱼类的产卵场调查活动（1960-1961）：浙江岱衢洋大黄鱼产卵场调查（1960-1961）,东黄海鲐参鱼产卵场调查（1963-1964）；七十年代，先后在黄东南海开展了鱼类资源调查工作。上述调查区域主要在近海、沿岸海区,调查研究内容主要围绕着产卵场的鱼类资源及鱼类种群补充机制方面的专题性调查。

对鱼卵仔稚鱼的研究进展

1 .研究内容

（1）形态学

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在浙江北部产卵场保护区采集到的仔稚鱼，大黄鱼、小黄鱼、银鲳、黄姑鱼、斑鰶、褐菖鮋、刀鲚、凤鲚、龙头鱼、中华栉孔虾虎鱼、斑尾刺虾虎鱼、赤点石斑鱼、红狼牙虾虎鱼、中华小公鱼、鳀鱼、花鲈、鮻、鯔、鯒等二十多种，通过在显微镜下鉴定、观察、绘图、摄影等研究手段，对标本进行形态学描述，绘制分类检索表。

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（2）群落结构

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鱼类浮游生物群落结构特征及空间分布：

1.群落组成及季节变化；

2.优势种变化及数量空间分布；

3.群落多样性的季节变化。

4.鱼类浮游生物群落结构特征与环境因子的关系

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5.产卵场保护区与邻近海域鱼类浮游生物群落的比较分析

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6.比较不同产卵场保护区鱼卵仔稚鱼群落的差异并分析其影响因素

结合浙江北部产卵场保护区重要渔业资源产卵场的调查资料，分析产卵场保护区与其邻近海域鱼卵仔稚鱼生物群落的差异，浙江北部产卵场邻近海域生物资源生态修复、科学管理的对策建议。

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2.研究方法

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1.鱼卵仔稚鱼鉴定方法

传统鉴定方法是在实际调查中最常采用的方法，成本较低，但由于缺乏可靠的鉴定资料、部分海洋鱼卵在形态上的相似、产卵期和产卵区的交叠等众多问题的存在给鱼卵、仔稚鱼的鉴定工作带来很大困难，这就要求鱼卵鉴定工作者具有较高的鱼类分类学知识的累积，且该工作耗费大量时间。因此，迄今为止，只有较少数的鱼卵可以被鉴定到种，许多鱼卵只能鉴定到科或属的水平。

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海洋鱼类生活史中，鱼卵阶段发育时间短，形态变化复杂，抓住各发育阶段的生态变化非常重要。目前观察鱼卵最常用的方法有三种：一种是人工授精法，通过某种成鱼的人工授精获得受精卵，取得的资料与天然采集的样品比较鉴定，据此鉴别种类；另一种是动态研究法。美国研究者常常采用该方法，即用大量大小不同的标本，按发育先后顺序进行追踪观察，比较器官的发育进行分类；还有一种为静态研究法。日本学者大多采用这种方法，即以单个个体完整性作为重点，追寻个体发育的形态发育阶段的主要特征，优点是对于少量样品也可进行鉴定分类。

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2.群落结构研究方法

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1.采用Pinkas 的相对重要性指数（IRI）计算鱼类群落的优势种成分：

IRI=N%×F%×10000

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其中N%为小型拖网和浅水1型浮游生物网中的个体数量比例之和，F%为小型拖网和浅水1型浮游生物网中的频次比例之均值。鱼类群落的优势度特征用优势度曲（k-dominance curves）进行分析。

2.采用Margalef丰富度指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）和Pielou均匀度指数（J′）进行多样性研究：

Margalef丰富度指数: D = (S－1)/lnN；

Shannon-Wiener多样性指数:H′=－∑Piln Pi；

Pielou均匀度指数: J′= H′/lnS。

公式中，S 为一个取样中的物种总数，N为一个取样中总尾数，Pi为i种所占总尾数的比例。

3.通过Bray-Curtis相似性测定，建立每个月份的等级相似矩阵。采用聚类分析方法（Cluster analysis）和非度量多维标度排序方法(non-Metric Multidimensional scaling，简称MDS)分析浙江北部沿岸仔稚鱼类群落的结构特征，在不同相似矩阵的基础上建立聚类分析图和MDS平面图。

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4.运用Canoco 5分析水温、盐度等环境因子对仔稚鱼的影响。

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研究目的及意义

近年来人口、环境和资源问题成了人类生存和发展所面临解决的重要问题。由于人类活动对环境的影响日益加剧，使得海洋环境日益恶化，破坏了海洋生物的生存栖息地；此外，人类生产力的发展，捕捞能力超过了鱼类的生产能力，导致了海洋渔业资源结构发生了重要改变,资源量衰竭，产量逐年减少。现今鱼类资源的这种严峻的状况促使人们更加重视鱼卵和仔稚鱼生态学的研究工作。鱼类早期阶段对鱼类种群的补充作用及其补充机理的相关研究已经成为鱼类资源变动研究的一个共识。Lasker列举了鱼类早期资源调查所能解决的渔业和水产养殖中的重大问题，Fuiman 在其编著的Fishery Science: The Unique Contributions of Early Life Stages -书中，对鱼类早期资源调查的重要作用与意义进行了进一步的阐述。一般情况下，鱼卵和仔稚鱼的调查研究目的可以归纳为:

1.对渔业上可以开发利用的鱼类种群的数量或生物量进行直接的评估。

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2.了解影响鱼类存活的内在机制以及环境条件，从而确定影响鱼类繁殖群体补充量的关键因素。

3.进一步了解生态系统及鱼类种群数量的动态变化过程。

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因此，开展鱼类早期生活史的研究是鱼类资源调查、早期补充机制和种群数量变动、渔业资源可持续利用、渔业生物多样性与资源养护、渔业管理以及鱼类增殖、水产养殖学等研究的重要基础工作。鱼卵和仔稚鱼的调查和研究具有重要的意义，主要有以下几方面：

①鱼类分类学和生物学的研究，为研究鱼类学的其它方面奠定了基础。鱼卵和仔稚鱼调查所取得的标本又为鱼类分类学、动物地理学和生态学提供了基础资料。

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②渔业资源的调查和评估，主要利用鱼卵和仔稚鱼调查来评估海区渔业资源水平。鱼卵和仔稚鱼的调查相对成鱼调查进行起来容易，目前仍利用鱼卵和仔稚鱼数量推算海区的渔业资源。

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③生态环境的监测和评价，鱼卵和仔稚鱼是鱼类发育阶段中最为稚嫩的时期，该时期鱼卵和仔稚鱼对海区环境因子的变化最为敏感，因此可以根据鱼卵和仔稚鱼对环境变化的响应来评价海区的环境状况。

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总结

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鱼类浮游生物是鱼类资源进行自身补充和可持续发展的基础，是鱼类种群补充的重要来源，仔稚鱼是鱼类个体发育过程中非常重要的一个阶段，在该阶段，鱼的个体形态、行为和生理等各方面都会发生显著的变化。仔稚鱼时期鱼类的生长、死亡情况对种群的变化至关重要，它决定了鱼类在这一年度的种群补充的强度。而仔稚鱼的存活量将直接影响到成鱼的补充量，所以仔稚鱼的存活是鱼类的补充和渔业资源持续利用的重要基础，因此对仔稚鱼种类分布和数量的研究是渔业资源可持续利用研究中必不可少的重要工作之一。

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浙江沿海自古以来就是我国渔业资源最为丰富的海域，受到台湾暖流和日本寒流交汇影响，饵料丰富，拥有大量的营养物质，为多种海洋经济物种产卵和其仔稚鱼索饵提供了优质的水生环境。因此在海洋生态环境与产卵场功能损害日益严重的今天，有必要对浙江沿岸产卵场保护区的鱼卵、仔稚鱼的种类组成与时空分布进行研究。从鱼卵、仔稚鱼种类组成、数量分布、优势种分布、群落多样性变化以及其与物理环境因子的关系进行分析，探讨不同季节、不同年份鱼卵、仔稚鱼种类组成和数量分布的变化及其与物理环境的关系，研究鱼类的发育、生长、行为、摄食和重要经济鱼类早期发育时期死亡率与环境因子的关系，充实鱼类生物学以及分类学，为研究鱼类学的其它方面奠定基础；也可以对海域鱼类产卵场进行评估，亲鱼资源量、渔业资源补充量提供最直接有效的数据资料。

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参考文献

[1]Ahlstron E H．Ichthyoplankton surveys for detection and appraisal of fishery resouces[A]．FAO fisheries technical paper,1973a,122：3-13．

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[2]王志铮，张义浩，吴常文，等.中街山列岛底栖海藻的资源调查.水产学报，2002; 26（2）:189—192 .

" E+ j4 Q4 e5 M M1 q0 `

[3]吴常文，王志铮，吕永林. 中街山列岛软体动物种类组成及资源开发利用建议.浙江水产学院学报，1997; 16(2) : 85—95

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