, N, X0 b6 w" r/ O3 Z 我在小学课本上看过“大雁向南飞”的故事，从来就没觉得它算是个事！最初我以为候鸟从暖气区飞到非暖气区，但实际上它们的足迹遍布全球，[1]这就变成令人感兴趣了。北京小燕子飞到南方去，这个“南”不是南京的南，指的是南非的南。[2]
1 e3 N: _$ }! i P( }' t Schematic map of major flyways of waterbirds based primarily on migratory routes of shorebirds 常见的说法，鸟类迁徙是为了保暖和寻找食物，然而，从直觉考虑，长距离的迁徙，在能量上显得非常不划算，扪心自问，你有信心迁徙到南半球吗？半年后还要跑回来那种？况且，迁徙对于鸟类也是一件非常危险的事情。迁徙不单纯是生存原因，可能是由基因和鸟类社会文化决定。[3]一个强有力的证据，在地球5万年内的盛冰期期间，四季分化不明显，鸟类迁徙的规模减弱但并未消失，[4]迁徙类似于生存的本能反应。
* Y/ }4 {8 Y# } 迁徙成本
) z/ ]3 w: r3 i, H+ } 曾经《读者》上有个故事，说燕子嘴里叼着树枝飞跃大海，累了就把树枝扔到水里，踩在树枝上休息。实际上燕子，例如北京雨燕的四个脚趾在同一侧，不能对握树枝。况且现实比故事要离谱的多，高山雨燕（Alpine swift）可以在空中持续生活200天，包括进食和睡眠，[5]根本不需要叼着树枝。甚至一些候鸟被箭射中也要完成迁徙，这其中充满着不计一切代价的执着，这种（在非洲）被箭贯穿后（飞回欧洲）的鹳，有个专有名字“arrow stork”，多次被观察到。[6]
- m8 r. ]. `% a Y) i* W( m& s 第一只，也是最有名的arrow stork 太平洋的面积比所有陆地加起来都大，飞跃它的代价也是巨大的。从阿拉斯加出发的斑尾塍鹬（bar-tailed godwit），开始迁徙时平均体重485g，迁徙结束到达新西兰的时候，平均体重为215g。[7]鸟类可能在迁徙前物理意义上增大自己的消化系统，储备足够的食物，并在迁徙过程中暂时关闭或休眠消化系统，导致迁徙过程中的进食困难，[8]比起进食可能更需要的是好好睡上一觉或者是处理自身高代谢活动的氧化损伤。[9]即使鸟类挑战了自己的生理极限，迁徙仍是高风险行为，这直接表现在死亡率上。例如，英国杜鹃迁徙到南半球的表观存活率0.776，再次返回英国时只剩下0.675。[10]
5 ~8 [) q* }; p. _" @( j 迁徙原因
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迁徙的基因基础很复杂，例如，鸟类是代谢活动很高的动物，而某些基因可以提供更强大的清除氧化物质的能力，给长途迁徙提供物质基础。[11]由于气候变化和栖息地缩小，全球的动物迁徙活动都有一定程度的减弱，[12]从而可能淘汰长途迁徙的相关基因。有研究表明，候鸟与长期记忆力相关的基因，也同时影响迁徙的距离，假说认为记忆力更好的鸟类可以记得住更远的迁徙路线，[13]或者引导前往不同的栖息地。[14]
' K- L! G- z8 j 另一方面，迁徙也可能是社会性原因导致的，迁徙可能是一种一代传一代的技能，[15]里海燕鸥（Caspian terns）在迁徙过程中，年长的燕鸥带领幼年燕鸥（甚至不是它们的父母）完成初次迁徙，当小燕鸥长大以后，仍遵循以前的迁徙路线，而迁徙中缺乏引领的小燕鸥，无法完成迁徙并很可能死亡。[16]
- @( |9 i2 U! C; A6 G9 v 迁徙的识别能力普遍认为与地磁场有关，迁徙鸟类体内的某种蛋白对磁性的敏感性显著大于非迁徙鸟类，[17]蛋白的磁感应机制为：蓝光照射该蛋白后，发生一系列化学变化，电子转移过程形成对于磁场的敏感，也有部分研究从鸟类体内发现类似于铁磁性物质的颗粒，这两者并不矛盾，甚至可能是两者兼具。
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光照激发电子迁移过程，在过程中产生磁感应 间接的证据支持地磁导航的假说，例如，人为放置假的电磁场，可以让鸟类失去方向感，实验中的夜莺连续５天没飞出沙漠（多少有点坏）。[18]
2 m; f3 X$ _; `# o5 n2 y 演化的关键是繁殖与死亡，鸟类的迁徙决策无法预判繁殖和生存的可能性，迁徙的行为多多少少带有一些与生俱来的，生存本能性的依赖于基因指导的盲从。种群迁徙的起源，可能源于几千年前，盛冰期到间冰期的演化过程，依赖于环境中特异性的地形，形成了独特的迁徙路径，通过地磁场与磁感蛋白，乃至种群的相互帮助，完成迁徙行为。
- X* u" E7 w* @( t 参考
^https://wpp.wetlands.org/downloads/downloads^https://www.kepuchina.cn/article/articleinfo?business_type=100&classify=1&ar_id=82194^https://www.jstor.org/stable/3677163?origin=crossref^https://www.nature.com/articles/s41467-020-14589-2^https://www.nature.com/articles/ncomms3554^https://en.wikipedia.org/wiki/Pfeilstorch^https://www.nioz.nl/en/news/pacific-ocean-as-the-greatest-theater-of-bird-migration#:~:text=Pacific%20Ocean%20as%20the%20greatest%20theater%20of%20bird,conquer%20this%20enormous%20body%20of%20water%20almost%20routinely^https://www.sciencedaily.com/releases/2003/07/030708092108.htm^https://www.nature.com/articles/s41598-019-54057-6^https://www.nature.com/articles/ncomms12296^https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1909186116^https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0060188^https://www.nature.com/articles/s41586-021-03265-0^https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30283646/^https://www.nature.com/articles/s41467-021-27626-5^https://www.nature.com/articles/s41467-022-29300-w#Sec2^https://www.nature.com/articles/s41586-021-03618-9^https://www.nature.shu.edu.cn/CN/Y2013/V35/I3/200
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