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' J$ I0 }8 Z. l9 H, s( C# W 「本文来源：北京邮电大学出版」 1 y; ?: W7 W" c8 p
凡有点生物学知识的人都知道这样一个基本事实：所有陆地生物均来自于海洋。那么现代海洋生物为何难以登陆呢? : x& ?$ r/ L+ R2 E3 [ B% o# J: f
登岸的少部分海洋生物造就了内陆的繁荣
/ e, f S5 R! S) d9 E. ^ 现有证据表明，无论是植物还是动物都起源于海洋。海洋动物的起源时间虽然还存在着诸多争议，但据估计应该在7亿～8亿年前这段时间。在中奥陶纪时期，也就是大约在4.6亿年前，真菌(最古老的多细胞陆地生物)就已经从大海移居陆地了。在接下来的1.4亿年时间里，其他各种生物也纷纷迁居陆地，从而在陆地上产生了脉管植物、倍足纲节动物、昆虫、蜘蛛、蝎子、陆生蜗牛以及早期的两栖动物和爬行动物。 ( a/ _, V5 ]9 t7 w1 I
生存位置法则阻碍了生物的进化转移
5 {* N" e- `5 R3 ^ 大部分生物群要么生活在海洋中，要么生活在陆地，没有二者相兼的。极少部分生物种群从水中移向陆地，或从陆地移居水中，在海洋和陆地之间实现成功转移的生物种群是非常稀少的。
0 V: s. n5 U3 B8 e( `# ? 为什么地球上只有一少部分生物能够在海洋和陆地之间进行进化转移呢?最直接的一种解释是海洋动物和陆地动物对空气和水的物理要求不同，受到这些物理条件的限制。例如：重力被认为是陆地上一种无处不在的力，但这种力在水中就被大大减弱了。再如，在空气中呼吸要比在水中呼吸更快一些。这些因素说明，几乎每一种生命体，其物理要求都是不一样的，对两种生存环境的适应能力也常常存在较大差异。但这一解释仍不充分。如果说水和空气之间的物理差异是造成陆地生物难以大量重返海洋的唯一原因，那么按照这一理论，陆地和淡水水域之间的生物迁移活动同样难以进行，但事实恰恰相反，目前在淡水湖泊、河流中栖息着45000多种昆虫，这意味着在历史上至少发生过数百次陆地昆虫迁移活动。
/ n& v0 T" `( }( P+ y" A+ V 怎样解释这一现象呢?科学家想到了一条法则，即生存位置法则。物理差异不是造成生物难以从一种环境转移到另一种环境中去的唯一因素，还有另一种原因，这就是，早来者占据了有利的生存空间位置，从而阻碍了其他生物的进入，使后来者难以在新环境里获得立足之地。 $ A7 Z( ]9 L1 \0 |* _
生存位置法则是如何阻碍其他生物进行迁徙活动的呢?为了能成功地在一个新环境里生存，“入侵者”必须具有与原来的居住者，也就是“原居民”。进行强力竞争的能力，因为“原居民”经过长期适应性进化，已非常适应当地的物理和生态环境了。在中奥陶纪以前，陆地的生态系统还是非常单一的，那时统治这个世界的生物主要是微生物，它们无法与来自海洋的体形更大的动植物进行竞争。但到了泥盆纪时期(大约在3.5亿年前)陆地生态系统就变得异常复杂了，那时有了最早的森林和许多动物种类，随着占领者群落的不断建立、巩固，它们已能阻止大种类海洋生物的入侵了。
1 ?+ ]: u m2 [0 C0 K 陆地动物凭借生理优势入侵海洋 3 i) Q+ b8 v7 {- s5 T0 }3 y
到了二叠纪时期(大约在2.6亿年前)入侵方向发生了变化。四足动物的新陈代谢能力已经超过了海洋鱼类的新陈代谢能力。新陈代谢的快慢对生物的进化究竟有何影响呢?一般来说，在食物充足的情况下，具有较高新陈代谢能力的动物可以长得更快，能以更快的速度聚集和保护更多的食物资源，与新陈代谢速度较慢的动物相比，能拿出更多的能量来保护自己以及后代。当然，那些具有高能量储备的陆地动物要想在海洋中为自己谋得一席之地，仍然有很多障碍需要克服，但至少在二叠纪时期，它们已占据了一个有利的竞争位置。
7 |+ Q+ P8 r8 h" t1 [5 f8 `: w 值得注意的是，在淡水生态系统中，这种生存障碍要比海洋生态系统少得多，部分原因可能是由于海洋中生活着几种食肉性动物种群，如棘皮动物和头足类动物，而在淡水水域，食肉动物则要少得多。另外许多小型水体和内陆咸水湖泊缺少鱼类和其他食肉动物。这种安全的生存环境于是就成为陆地动物的入侵场所，成为它们逐渐适应水体生活所必须的训练场。 2 J0 H% A9 F# O/ W+ ^0 G) Q: C0 U
四足动物究竟凭借什么本领能够如此频繁和高效地重返水体中生活呢?四足动物不像海洋昆虫和其他节肢动物那样必须躲到海边岩石缝隙中讨生活，或躲到自造的气泡中以免淹死，它们一旦进入水中仍能活动自如，虽然有时免不了要浮到水面来呼吸，它们在新环境中仍能自如地觅食和发挥其他至关重要的生命功能。在遥远的过去，入侵者正是凭借它们较快的新陈代谢能力才得以在新环境中繁衍生息，因为行动缓慢的原居民——甲壳动物、棘皮动物、软体动物以及鱼类都无法有效地抵御它们的入侵。今天入侵者的后代们在海洋生态系统中仍占据着统治地位。凭借着种类优势，鲸鱼成为海洋中的新霸主，它们既吃浮游生物、鳞虾、鱼类这样的海洋生物，也吃海豹、企鹅等与它们一样的迁居者。海豹和海鸟也是食肉动物，它们在食物链中的位置接近于顶层。绿海龟和海牛则是胃口极好的食草动物。即便如此，这些重返海洋的四足动物与种类繁多的陆地四足动物相比，所占比例仍然很少。例如，海洋中没有蝙蝠，没有蹄类哺乳动物，也没有鹦鹉和鸣禽。
% C* [' _! }5 ]3 Q+ K 生理劣势使现代海洋生物难以成功登陆 % m% D2 V8 e; B$ |# i: U7 w
生存位置法则还可以解释为何现代海洋生物进化成陆地生物越来越困难。现在大部分试图上岸的海洋生物，如海螺、海滩蜗牛等，在开始退潮的时候才从水中露面，此后它们还要花很长的时间被动地等待潮水从它们身后完全消退，直到再次涨潮时。只有在落潮、涨潮这段时间里，它们才能四处活动觅食。这种动物在与精力充沛、行动敏捷的海鸟，以及来水边觅食的浣熊争夺海滩上的食物资源时是不可能取得竞争优势的。比较成功的海洋动物，像蜗牛、等足目动物以及其他某些海洋动物大部分也只是迁居在杂草、碎叶当中或栖息在靠近海岸的地方。形体较大的椰子蟹(一种寄居蟹)是最为成功的登陆者之一，它的登陆历史也较短，但这种蟹也仅是生活在太平洋和印度洋的某些岛屿上。体型大、富于攻击性，加上外壳坚硬这些有利因素是椰子蟹能够成功登陆的原因之一，但是，这种动物一旦脱去了坚硬的防护壳，就很容易成为陆地上哺乳动物的猎食对象。它能成功登陆的另一个原因得益于这些岛屿缺少体形较大的食肉性脊椎动物。
8 x5 \! Z' s5 W! ]$ H 当然，原居民也好，入侵者也好，都不是生活在真空里。二者常常会受到外部因素的巨大影响，某些外部力量可能会促使一种生物种类失去它的生存位置，同时它也能使另一种生物种类巩固自己的生存位置。在自然界并不存在某个生物种类的生存期限，但各种生物种类的生存能力仍然很脆弱。为了适应现实环境而进行自我调整是动物的本能，但这种调整有时是以应变能力的下降为代价的。在遭受较大的外部力量干扰时，如气候的突然变化，原居民常常要经受很大的风险，外部干扰加上来自食肉动物和其他竞争者的压力可能会使某种并未完全站稳脚跟的入侵者突然“咸鱼翻身”，从而在新环境中谋得一席之地。
( A% x8 S( K9 I 生存位置法则给人类的启示 $ E6 i: R2 s% }3 M
生存位置法则广泛适用于生物界，对于我们人类在处理与其他生物的关系时也有重要的启示作用。采取破坏或改变世界上的生态系统，剥夺陆地和海洋中竞争能力较强的高级动植物的生存环境的做法无疑是在削减它们的生存空间。这样做的结果可能会适得其反，反而使它们更容易生存下来，促使它们迁移到新的居住环境中。在所有生物中我们人类无疑是最强大的，但愿我们能够理性地统治这个世界，充满同情心地善待其他生物。
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