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, E4 y0 R" ~" ^3 x: _/ A% R 有些蓝藻常于夏季大量繁殖，并在水面形成一层蓝绿色而有恶臭味的浮沫，称为“水华”。蓝藻大量繁殖恶化了水中的通风、光照、缺氧;导致水中浮游生物的生长繁殖，从而阻碍水藻的光合作用。减少了鱼类的生存空间，使与池中的丝状藻和浮游藻等不能合成本身所需要的营养而导致死亡。蓝藻水华到底是怎么发生的？ 
6 D# C; k9 x! H" F0 w7 l 水体中蓝藻水华一般是多个因子综合影响的结果，其发生机制和过程科学界尚未弄清楚，因此现在还无法做到准确预测蓝藻水华发生的时间和地点。但水华作为蓝藻种群数量超常规积累的现象，其发展发生也有一定规律可循。水华的发生是内因和外因共同作用的结果。水华发生的外因是影响蓝藻种群数量的物理、化学和生物因子，内因则是蓝藻的生物学特性。 6 t% }# ^! I, S$ f4 |7 p
蓝藻水华发生的内因是其在长期进化过程中形成的生理生态特征。蓝藻是原核生物，地球上最古老的光合放氧生物，形成于35亿年前，也是大气臭氧层形成的主要贡献者，对环境有很强的适应性。蓝藻特殊的生理生态特征，适合在高温环境和强光环境下生长，代谢水平极低;主要捕光天线为藻胆蛋白，能更有效的利用光能。形成水华的蓝藻多数具有伪空泡，这有助于其在水体中的垂直移动，特别是分层水体。这种伪空泡是有许多内空的蛋白膜小体构成，形成了气体载体从而具有悬浮能力，通过光合作用调节蛋白膜小体中的蛋白含量，从而调节其悬浮能力。 ( q7 }( D( z; f9 f; w( s% r7 z
蓝藻水华发生的外因与水体的性质有关，可以是物理、化学和生物方面的。水体富营养化是水体中生物对营养盐浓度升高的响应，而水华则是富营养化过程最为明显的表征。因此，蓝藻生长所需的营养盐浓度是蓝藻水华发生的最重要的化学因素。当水体中总磷(TP)浓度超过100微克/升，发生水华可能难以避免;总磷浓度低于50微克/升时，水华发生的概率大为降低;总磷浓度低于30微克/升时，发生蓝藻水华的概率就很小。氮磷是淡水藻类生长的主要营养元素，当水体中磷质量浓度较高时，氮的质量浓度就相对较低，这时由于多数丝状蓝藻具有固氮能力，因此容易形成丝状蓝藻水华。
v$ v1 A( y3 @$ g8 Z 蓝藻具有的伪空泡有助于藻类上浮，占据光照条件较好的空间位置，对其他藻类形成竞争光的优势。水华通常发生在天气发生剧烈变化的条件下，多日晴天后突然阴天和闷热天气，藻细胞中合成的哟系唔减少，导致蓝藻大量浮于水面表层，并在微风作用下堆积聚集。当天气条件稳定时，这种堆积聚集可以持续很长世间，在天气发生变化，特别是大风和大雨天气，这种形成的表层蓝藻浮渣和藻浆很快被破坏，微生物作用加剧蓝藻细胞裂解，细胞大量死亡后，蓝藻毒素随之从细胞中释放进入到水体。 7 I0 C$ G# L+ @. w* j
水体富营养化程度增加时，浮游植物的生物多样性下降，许多种类因此退出竞争行列。营养盐浓度无疑是造成蓝藻占优势的主要条件，但其他环境因子对于蓝藻水华的发生也至关重要。蓝藻水华出现的条件主要可归纳为：
$ ~3 ^$ B. F+ N9 g# h 1)水温上升时蓝藻密度增加的重要原因，蓝藻的最适生长水温相对其他藻类更高;
, D7 l3 I h. }% `9 r% z2 I1 M% | 2)蓝藻对低光有较强的适应性，当水华发生时，水体透明度下降，严重制约其他种类生长，形成了更利于蓝藻的生长条件;
8 l) P' `) ]: ~- P2 q 3)蓝藻在高pH值条件下对低二氧化碳有超强的吸收能力。在富营养化水体中，浮游植物的光合生产量很高，导致水体的二氧化碳浓度下降，pH值上升，蓝藻从而具备了很好的竞争能力; - ^$ W. N4 ?& @
4)低氮/磷比对蓝藻的限制作用不是很大，它们本身具有利用不同类型氮盐的能力，低氮可诱导蓝藻的固氮能力; ( s2 T+ u# V" z7 Z
5)很多蓝藻能够从底泥中迁移到水体中，并大量积累细胞内的磷含量，这也是其他藻类所不具备的优势; . C) y. S3 t: T4 l* y
7)微囊藻具有气囊的种类，对稳定分层的水体有较强的适应能力;
0 L& `9 ~9 N7 C3 u! c" L 10)蓝藻对硅藻有较强的化感作用，抑制硅藻生长，从而加速水体从中等营养水平向富营养化的转化。 % Q3 f& R5 S- A* D. {! ^
由于并非所有的水华蓝藻均具备上述特征，还难以确定一个特定蓝藻形成水华的真正原因，一个特定水体在具体的时间点上是否会发生蓝藻水华还无法准确预测。蓝藻水华的发生除了与水体中营养盐水平及其生理特征直接相关外，还与水体的水动力学条件有关，不同蓝藻水华类型具有不同的发生机制和触发条件。在不同的水体中优势蓝藻种类不同，这是生态系统特征的选择结果。  + m) X7 p& x" a+ {. ?3 b
经研究证实，氮和磷是藻类生长的主要限制营养元素，当水体中这两种元素过量增加时，富营养化过程是迅速的;而对淡水水体而言，磷是藻类生长的主要限制因子。自然界中水体的无机磷来自土壤，不能被生物合成，只能通过生物的转化得到。而氮则有更丰富的来源，其主要存在于大气中，生物可通过固氮来转化氮，蓝藻中许多种类都具有这种固氮能力，因此蓝藻能够在水体缺氮时从大气中合成有机氮。水体中的二氧化碳是蓝藻光合作用生产的主要原料，大气中的二氧化碳可通过溶解的气体进入水体，蓝藻具有高度浓缩二氧化碳的机制和能力。 3 u2 v4 [& K) n" y2 x1 L J2 [
由于碳、氮和磷的来源和利用上的差别，蓝藻生长的制约因素主要是磷元素，只有当磷的浓度合适时，蓝藻水华才会发生，同时这也决定了控制水体中的磷在蓝藻水华和富营养化控制中的实际意义和可操作性。由于影响蓝藻水华发生的条件还取决于水体的物理条件和生物条件，因此磷浓度相同的水体不一定都会发生蓝藻水华。 
* a0 c+ V4 Y6 ` 在温带地区，存在明显的冬、春、夏、秋四个季节。冬季水温较低且水体的上下混合较容易，浮游植物主要为硅藻占优势。硅藻具有耐低温和比重大的特点，并具有利用细胞壳缝运动的能力。春季水温上升，藻类的生长条件得以改善，表层水温升高，出现了由于水体密度不同引发的水层之间的翻转现象(turn over)，由于水体底层和表层水之间的营养盐发生交换，导致早春出现硅藻生物量增加，甚至是硅藻水华。随着水温进一步升高，硅藻在水体中的优势减弱，绿藻密度增加。进入夏季后，水温和光照强度的增加，蓝藻在竞争上获得优势，这时存在发生蓝藻水华的可能性。随着夏季的结束，水温逐渐下降，绿藻成为优势类群，最后又被冬季的硅藻所取代。 8 e3 o4 m$ s. U& w
因此，在温带地区，由于水温和光强的年分布特点，蓝藻主要发生在夏季(6月下旬到8月上旬)，蓝藻水华发生后持续时间大约为2个月。
2 G9 m4 f) s( R# a 而在热带地区没有典型的四季变化，常年气温和水温接近，取而代之的是干湿两季。由于水温全年较高，硅藻成为优势种的可能性只能出现在贫营养的流水水体中，而且时间极为短暂。绿藻和蓝藻是热带水体全年的优势类群，藻类竞争也发生在这两个类群之间，特别是富营养化程度比较高的水体。因热带雨季主要集中在5-9月，且降雨量较大，因此降水导致的水文过程成为影响藻类密度的主要因子，蓝藻水华可以发生在整个丰水期。而在亚热带地区，蓝藻水华发生的时间可以在夏季也可以在春秋季，这是由于水体所在的具体纬度和水体理化性质所决定的。 7 j4 w S" H$ P" ]5 b; }& w' l% j
在热带低纬度地区，蓝藻水华发生的水温和光照条件全年具备，营养盐水平、影响营养盐循环和蓝藻种群积累的条件是影响蓝藻水华的主要因素。相对于温带地区，热带和低纬度亚热带地区发生蓝藻水华的概率要远高于其他地区，水力滞留时间较长的水体可全年发生蓝藻水华。另外，在热带低纬度地区，蓝藻水华发生的另一个有利条件是内源性营养盐释放，特别存在水体分层的富营养化水体，下层厌氧导致底泥中的营养释放通常较高。
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