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化石资料显示，在距今6.35到5.39亿年前的埃迪卡拉纪海洋里，先后出现了许多形态独特的生物类型。它们包括多种不同形态的细菌，分类位置未定、身体周围长有不同形态的复杂装饰的大型疑源类，小至几十微米、大至数厘米的多细胞藻类，以及可能是动物早期祖先类型的生物。生物体的身体和各个发育阶段很难全都完整地保存为化石，有些仅保存了整体轮廓，有些保存了抗降解的细胞或组织结构，另一些则保存了它们与周围环境相互作用的证据。由于这个时期保存下来的化石结构较为简单，并且与后来显生宙出现的、或者我们熟悉的现代类型差别太大，难以推断它们的完整生理结构和生活方式。
9 G3 j7 N- c. A( ^, z- K 在对埃迪卡拉纪硅化保存的微体化石开展的长期研究中，我们陆续从来自鄂西地区多个地点的陡山沱组地层中发现了一些奇特的管状结构（图1）。 2 s6 n+ E8 O G$ K6 a5 M
图1 陡山沱组管状化石Polybessurus（Ouyang et al., 2021）它们由数个到数十个不等的半月形小碟叠套组成，每个半月形小碟开口方向相同或相近，彼此侧壁延伸并叠覆，层层叠套形成或直或弯的管状。由于没有发现管体的始末两端，我们无法判断这些结构的全长，但可观察到的最长管体可超过一毫米，直径（也就是半月形碟的开口大小）则在数十至数百微米不等。这些结构本身由棕色的有机质组成，保存在由玉髓和微晶石英组成的燧石结核中。由于发现这些管状结构的岩石切片都是沿岩层层面方向切开的，它们中大部分可以认为是沿水平方向延伸的，即最初“平躺”在海底。与燧石结核中的其他化石类型相比，这些管状结构极其稀少，数量不及具刺疑源类的百分之一。这些结构的有机质成分，重复、对称、规律排列的形态，以及部分标本与围岩间的清晰边缘都说明它们不可能完全是非生物成因的，而应该属于某类化石。
3 n- w+ u4 ^8 s8 i0 k. Q$ ^0 T 实际上，早在上世纪七八十年代，古生物学家就从新元古代大冰期前（距今7.2亿年前）的地层中发现了具有同样形态特征的结构，命名为Polybessurus。它们在该时期的地层中全球广布，并与海底沉积环境的变化紧密相关。然而到了冰期结束后的埃迪卡拉纪，尽管海底沉积环境没有发生显著变化，其他需要同类埋藏条件的化石也已经非常丰富，但除了一个由于没有照片和形态描述而缺乏可信度的报道之外，没有可靠的Polybessurus化石记录。另一方面，在华南陡山沱组中也早有该类结构报道，只是当时笼统地将其称为“类似‘回填构造’的结构”，并未予以详细描述和讨论。经过对比各方面形态特征，我们认为在陡山沱组中发现的这类管状结构与新元古代大冰期前地层中的Polybessurus比较一致，即可以将陡山沱组中的化石也归类为形态属Polybessurus。
/ O4 F1 ~# x. N0 Q$ j& t! I2 { 然而，形态结构的相似并不一定代表亲缘关系相近。这些冰期前和冰期后的Polybessurs代表了什么类型的生物，又是这类生物的哪一部分呢？这些问题很难回答，但通过形态对比，我们找到了几个可能的备选答案。
/ h" E: H' I6 C6 G( ~ 首先，最早注意到冰期前Polybessurus的学者Green 等（1987）经过与现代多种蓝细菌和藻类的对比，认为它们与一种可以形成胶质柄的球状蓝菌Cyanostylon sp.（图2a）最为相似，通过形成不断伸长的胶质柄托起顶端的球状细胞，避免被不断加积的沉积物掩埋。作为Cyanostylon属的一个未定种，关于Cyanostylon sp.的信息十分有限，但目前已知的Cyanostylon属蓝细菌，以及现代形成胶质柄的藻类（如红藻Chroothece、金藻Chrysotila等）都是气生类型，即生活在间歇性暴露于空气中的环境里。另外，向上生长以应对沉积物加积的胶质柄也不适合解释陡山沱组中Polybessurus水平延伸超过一毫米的特征。
0 o3 H, A5 p& i- B+ S* s 图2 现代Cyanostylon sp.（a, Golubic, 1976）和Cyanostylon属的模式种C. microcystoides（b, Komárek andAnagnostidis, 2008）除了以Cyanostylon为代表的可以形成胶质柄的气生蓝细菌和藻类，还有一些生物可以形成同样形态的结构，比如在岩石内钻孔生活的蓝细菌。其中营钻孔生活的Solentia是一类常见的岩石内蓝细菌，它们靠不断分泌胞外聚合物（EPS）推动自身在岩石内移动，而分泌出的EPS就形成叠套的新月形结构（图3）。并且这类蓝细菌在培养环境中也能形成同样的新月形结构，并不限于固结的岩石内部。然而，能够形成这类新月形结构的钻孔蓝细菌通常生活在潮间带和潮上带，且为了钻孔的需要，新月形结构的开口多数向下。而包括陡山沱组标本在内的很多Polybessurus来自潮下带环境，且新月形结构的开口水平或向上。因此，也很难把Polybessurus直接对应于现代钻孔生活的蓝细菌。 7 Y" |4 c% ?+ ~% G! e) {
图3 现代Solentia stratosa（Vondrášková et al., 2017）另一方面，首次在陡山沱组中发现此类结构的学者Awramik等（1985）曾将其视为一种微观尺度的“回填构造”（图4）。“回填构造”是动物在软沉积物中掘穴形成的遗迹，由单向堆叠的新月形结构组成，因此在结构上与Polybessurus也很相似。不同的是，回填构造是宏观尺度的沉积结构，由自主运动的动物造成，其中很多还具有消化功能；而在新元古代大冰期前以及沉积陡山沱组的埃迪卡拉纪早期，还没有任何确切的证据表明已存在可以自主运动的动物。另外，陡山沱组Polybessurus中一些新月形结构之间的穿插截断关系，也与遗迹的特征有所不同。
3 `4 d# r8 ^0 i$ {2 S2 F 图4 白垩纪灰岩中保存的回填构造（Bromley et al., 1999）虽然上述三个备选答案各有一些特征与Polybessurus不符，但将它们综合起来，可以得到形成Polybessurus的生物可能具有的特征：它们很可能是类似Cyanostylon或Solentia那样的球状蓝细菌，生活在未固结的沉积物中，靠分泌EPS推动球状细胞移动，并在后方形成由新月形结构堆叠而成的Polybessurus。由于Polybessurus的形态变化范围较大，它可能代表了不止一种具有相似生活方式的生物。在尚无可自主运动的动物出现的埃迪卡拉纪早期，这类生物可能对改变沉积物的结构和微环境起到了不容忽视的作用。我们希望在未来的研究中发现更多与Polybessurus有关的结构特征，进一步讨论形成它们的生物类型、这些生物怎样改变了当时海底的沉积物结构和微环境，以及找到它们相对于其他化石如此稀少的原因。 7 Z! z- f" e7 w8 t1 _' E! F/ |
相关成果已于近期在《远古世界》Palaeoworld上在线发表。本研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、中科院B类先导专项和中科院青年创新促进会的支持。 ' Y# _! t; b3 d8 y# d% I# E; G( }
论文相关信息：Ouyang, Q., Zhou, C.M., Pang, K., Chen, Z., 2021.Silicified Polybessurus from the Ediacaran Doushantuo Formation recordsmicrobial activities within marine sediments. Palaeoworld. in press. https://doi.org/10.1016/j.palwor.2021.03.001. . r7 l2 l, C' e6 U+ Q" o
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