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海洋是地球上最大的病毒库，
; h% K' ~3 F: Y& V* i 深海病毒输出或将更胜一筹。
% q* ] A. ?( D; u8 t4 j0 z; _ 深海是海洋最主要的组成部分，覆盖了地球表面积的65%。有着高压、低温、黑暗、寡营养等多种极端环境条件，在全球的生物量产生和生物地球化学循环过程中扮演了重要的角色。
5 h, O# y$ w- i2 N% K/ R 20世纪80年代末以来，研究者通过显微镜在海洋环境中发现大量病毒颗粒，这一结果极大地改变了人们对海洋中病毒丰度的原有认识。此后，病毒在海洋生态系统和生物地球化学循环中的作用越来越引起研究者的重视。 - ]+ n3 A7 T! e+ [1 w/ c
相比于相对清洁的冰川融化释放的未知病毒，海洋大气间的循环也在不断输送深海微生物到人类可接触的环境中——病毒可以在热盐环流作用下从深海提升到海面，然后通过海面气溶胶参与大气循环甚至在其中进行变异，之后再通过大气输送到陆地上空通过降水冲刷到地面。当然，适应了高压高盐环境的深海微生物能不能在地表存活是另一个问题。
# C# k( q0 F+ Z3 V P$ ~ L 深海微生物有着极高的丰度，占据了所有水体微生物总量的55%。特殊的生存环境造就了深海微生物独特的基因形式、遗传背景及调控机制。近30年来对深海环境中病毒(主要为噬菌体)的研究揭示了其极高的丰度和多样性，它们直接或间接地影响着深海细菌和古菌的生命活动，从而对深海生态系统的运转和平衡发挥着重要的作用。 5 X1 d3 Z! c4 h1 B; F G1 Y
总体来说，目前的深海病毒的研究工作已经表明,病毒在深海生态系统中有极高的丰度和多样性，并且其在这种特殊的环境中扮演着关键的生态调节者的角色。
! e! [% Z( B) U, j6 w 深海作为海洋环境的一部分，其与上层海洋及下部的深部生物圈之间有着广泛的物质能量交流，三者共同构成了海洋乃至全球生态系统的有机整体。研究表明，超过30%的上层海洋病毒会被吸附到有机和无机颗粒上，进而沉降到深海。由此看来，病毒在不同海洋层位中的异同和关联，尤其是在深浅海之间物质、能量及信息流中的作用也值得特别关注。  4 r. @4 D: G" m+ Q3 R
↑↑典型深海环境中病毒的丰度 # T: ~% h6 B) `$ s
制图 邓昂 $ D: I8 G3 P- S4 w9 y
要理解深海，就要从认知其生态系统开始。 }6 P0 [" c. E
深海生态系统是地球上最大的生物栖息地，其生物多样性——包括基因多样性、物种多样性、群落多样性和生态系多样性极高，是新型生物资源的宝库。开发利用深海资源，同时保护深海生物多样性及生态系统不遭受破坏，是摆在决策者面前的重大难题。 # N! G! E1 |7 I; z1 h0 M
深海中的大部分区域压力大、食物少、没有光线等，是营养匮乏的“荒漠”，在这个广袤的“荒漠”之中，也存在一些“生命绿洲”，如深海热液区、冷泉区、深海冷水珊瑚区、海山区、深渊区等特殊的生态环境，这些生态系统具有与海洋上层不同的生物种类、生物群落和生态关联方式，具有重要的生态研究价值。
* q" L' D0 M6 b- N* \: {; { 深海热液区生态系统
& a- h+ f9 o+ m" m. ~ 海洋科学家于1977年，利用“阿尔文”号载人深潜器在东太平洋加拉帕戈斯群岛的2500米洋底处首次发现了深海热液，这一发现引发了人们对于“生命起源于深海热液区”的讨论，是生命科学上的最重要发现之一。 . ^7 r- j+ Q7 P) ]9 b$ g3 x* p
与一般深海生物区系相比，热液生物区系有着优势种突出、生长速度快、生物种类多样性低、生物量和生物密度高等特点。深海热液喷口生物群落是深海生物圈的重要组成部分，极端的生存环境使得这些生物具有十分独特的生理生化特征和能量代谢途径，是研究适应性进化的理想材料。 
; _0 ^# m0 A# i2 d 图片 by NOAA $ s x+ a& D/ l
比如，热液区具有代表性的管状蠕虫。它们大多在10～22℃的环境中生活中。身长能达到1～2米，直径约数厘米。管状蠕虫有性别，有心脏，但没有嘴和消化系统，在管状蠕虫的体内聚集着数以亿万计的共生菌，正是在这些细菌的 “供养”下，管状蠕虫才得以生存。这些细菌从热液中获取硫离子，并从海中获得氧气供养着它。为了同时获得硫离子和氧气，管状蠕虫将身体白色的管状部分固定在热液附近以获取硫化物，而将红色的肉头部分漂浮在海水中与海水充分接触以获取氧气。  7 s' L, Z5 m5 v& \7 P6 o
↑↑阿尔文虾也是热液生态系统的代表性物种，在不同热液口发现的阿尔文虾属种各不相同，为研究深海热液大型生物的起源与演化机制提供了理想材料。 , J. g# v! ?6 f3 a! d, Z
图 by NOAA 
: U% U) o; U! {8 k, } ↑↑海底热液口蟹类Gandalfus yunohana，揭示了可能参与海底热液口物种适应特殊环境分子机制的关键基因。
1 ?/ w9 {0 h9 E Z6 s 图片 by Wikipedia
6 N' K3 u, T& g$ ~" I 深海冷泉生态系统 : Z+ I0 E# }. Y) Q* s+ O. R' S8 u
1983年，“阿尔文”号载人深潜器在墨西哥湾东部海底天然气渗漏区调查时，意外发现了大量的多毛类环节动物和双壳类软体动物存在，揭开了这一特殊生态系统的神秘面纱。 % u7 M2 M$ t1 ~& u* b$ M; i7 X
在海底沉积界面之下的以水、碳氢化合物、硫化氢、细粒沉积物为主要成分的流体以喷涌或渗漏方式从海底溢出，并产生系列的物理、化学及生物作用，这种作用及其产物被称为冷泉。  " x5 p2 [5 Z. J% D
图 by NOAA
2 A0 ]4 E7 V1 C* J+ }. c, [. g 冷泉生物具有极高的生物密度和独特的生物多样性，孕育着丰富基因资源和独特的有潜在利用价值的代谢产物，这些都为生物学家发现新的微生物代谢途径和生存对策提供了机遇。
' q- U0 S8 G+ g8 @ 深海冷水珊瑚生态系统
Y( }( F" d' J& Z2 G 冷水珊瑚礁存在于世界各地的大陆架、斜坡、海底山等，不仅是深海生态系统的重要组成部分，而且具有较高的生物多样性和生态资源价值，同时也是记录长时间尺度气候变化的良好载体。与浅海珊瑚依赖与共生光合藻类不同，深海珊瑚主要以水中的浮游生物和从表层沉降下来的有机质颗粒为食。这些冷水珊瑚不是形成岩石般的珊瑚礁，而是形成树木、羽毛、柱状或扇形的小树丛，有时高达数十英尺。许多鱼、虾、蟹和其他生物都以深海珊瑚和海绵为栖息地。  fill=%23FFFFFF%3E%3Crect x=249 y=126 width=1 height=1%3E%3C/rect%3E%3C/g%3E%3C/g%3E%3C/svg%3E) , o& G. T" f* Y' i$ a7 Z! [2 `
↑↑图 by Jodi Pirtle
6 Y9 x9 a6 L/ T s) S! q /Cordell Bank National Marine Sanctuary 3 @( j. A- E4 B, f6 R
深海珊瑚生长非常缓慢，有些标本被发现已有数千年的历史。拖网捕捞，或者用重型渔具拖拉海底，可以把这些脆弱的珊瑚花园变成碎石。在这种每年只有几毫米的缓慢生长速度下，受损的深海珊瑚丛即使有再生的可能，也需要数百年的时间。
7 g5 ~& @) ~- n 与浅海珊瑚生态系统类似，冷水珊瑚礁生态系统也是非常脆弱的，深海捕捞、油气开采、深海采矿，以及全球气候变化导致的海洋酸化，都会影响冷水珊瑚生态系统。相比于热带浅水珊瑚，深海冷水珊瑚的研究较少，但近年来，随着深海探测技术的迅猛发展，冷水珊瑚的研究逐渐增加，并正在成为海洋科学研究新的热点前沿。 ) q2 s& S- W' V. y6 p0 ^+ k/ q
↑↑图 by HURL % o4 m' X" T' }! a* _/ O- I% n+ x
深海海山生态系统
$ n# ]1 @! m t H9 c- G% Z% \ 图 by NOAA
# h: n4 [' G+ ~" e 海山是深海大洋中的独特生态环境，广泛存在于世界各大洋中，海山被称为研究海洋物理和生物过程相互作用的天然实验室。海山通常指海洋中位于海面以下，突出海底1000米以上的隆起，广义的海山指在深度超过200米的深海，高差大于100米的海底隆起。海山几乎栖息着所有门类的大型底栖无脊椎动物，以滤食性生物为主，常见的有海绵、珊瑚、海鳃、水螅、海百合等。 7 g( l; U" U+ `4 N$ A6 q
↑↑图 by NOAA，Andrew e.Gray % ^) c/ M) E8 n, v
深海深渊生态系统（超深渊生态系统） 2 p1 R O! i2 B& K1 l! t6 w* U4 o" n
图源网络
, Q+ K6 o$ t% L: q1 |+ L 深海中深度大于6000米的区域称为深渊。人们曾认为，由于极端的压力与环境隔绝，深渊带环境应该是生命罕至的“一潭死水”。但是，近50年来的研究表明，深渊并不是静止不动，而是参与深层气旋环流和大洋深海环流等物理过程的，具有较为可观的物质输入，同时也具有丰富的生物多样性。例如，我国科学家利用自主研发的“天涯号”和“海角号”深渊着陆器，捕获了马里亚拉海沟 6000米水深的超深渊狮子鱼，通过对其形态学分析，发现超深渊狮子鱼为适应高压环境，其骨骼变得非常薄且具有弯曲能力，头骨不完全，肌肉组织也具有很强的柔韧性。其基因组分析显示，超深渊狮子鱼视觉相关的基因发生了大量丢失，多个与细胞膜稳定和蛋白结构稳定相关的基因发生了突变，这些基因层面的变异可能共同造成了其独特外表，并帮助其适应超深渊的极端环境。这些深渊的特有物种类群，也是研究深海生物多样性的宝贵资源。
8 }( m. L9 M/ v. P( @ 2003年，国际海洋考察理事会（ICES）认为大多数“深水种群可能超出安全生物限度”。例如，1978—1994年，西北大西洋的几个目标物种和非目标物种的数量下降了90%以上。深海生态系统受到来自陆源污染物、深海资源开采、气候变化等人类活动的深刻影响。深海生物多样性显著下降，很多生物，也许还没等我们认识它们就将灭绝，世界各国需要做出平衡深海资源利用与生态保护之间的有效行动。
3 {" P8 b" f" I _, T( e. A7 Q: Y [参考文献] + b* s/ C/ `# e, Q/ S3 ~+ U7 Y$ X. Z1 Z
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1.《深海大型底栖生物多样性研究进展及中国现状》海洋学报. 2019年.第41卷.第10期
" d) G7 g3 y8 D0 k8 ] 2.《深海海洋生态系统与海洋生态保护区发展趋势》中国工程科学.2019年第21卷.第6期
1 f6 d0 p+ k* H- a% D2 K 3. 联合国《2021-2030年生态系统修复十年计划》
5 {9 q* P6 D% l, u3 E$ Q5 H* ^ 4.《深海病毒的特征及其生态学功能探讨》科学通报.2019年.第64卷.第15期 8 M+ q4 w& \6 o/ S/ p5 y2 C
5.《洋底热液生物的研究进展》中山大学研究生学刊.2016年.第37卷.第3期 - [$ B; m4 q( {) _; F8 N& G
撰文：向思源 # Z2 P. n2 |1 r' ]5 o5 e% R0 [% a
制图：邓昂
: f/ S4 [' f; w2 L, e 美编：石雨晴
& F8 e q5 K2 R1 s' b! d9 ` 审核：金希 于婷玮
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