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& |, y/ ^6 O' D# v; Y8 w. q 文章信息
8 |8 A" }0 A# ~ H$ T/ t 标题：Exploring the role of Northeast Atlantic cod in the Barents Sea food web using a multi-model approach 2 c& b( r+ t9 v5 o1 C
期刊：Fish and fisheries (If:7.401) 1 ?+ e7 \5 l* m9 D8 e# Z) {
第一作者：Ina Nilsen
: t7 w+ y- I0 L6 s First published：08 May 2022 * }. V/ J" F: p4 R4 h/ N4 G
Doi：10.1111/faf.12671
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摘要 ! o: y" ~/ a0 V! X% b' ^+ O
本研究将两种不同的生态系统模型，Atlantis模型和Gompertz模型，应用于巴伦支海生态系统，以探究顶级捕食者大西洋鳕鱼(Gadus morhua)的北极东北部种群在食物网中的作用。Atlantis模型具有53个组分，但只提供一种确定性的模拟，而具有7个组分的Gompertz模型能够为每个情景提供数千种随机模拟。本研究将历史捕捞压力上下变动50%，并在两个模型中使用相同的初始生物量进行模拟。研究表明，在两个模型中鳕鱼和被捕食者之间的直接相互作用是相似的，通过其他食物网组分而产生的间接影响可能与直接相互作用一样重要，而种间空间结构的差异和重叠也影响被捕食者的抗干扰能力。本研究聚焦于驱动模型变化的机制，并就渔业管理的潜在效果提出建议。 : G/ W9 j$ j! |8 r* |5 m
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$ `. d8 U" m4 P. Q 研究背景 * N( D' Z# \. P, o d- k
Introduction
/ Q3 s: i' Y; f) h: I 由于对管理措施效果的预测存在多种不确定性，基于生态系统的渔业管理很少得到实际应用，但这些不确定性可以通过基于多个独立模型的共同决策得到一定的解决。由于海洋生态系统模型的开发和标准化过程既耗时又昂贵，在现行的生态系统模型中考虑模型不确定性的做法相对较少。本研究将通过设置不同的渔业管理场景，考察两个复杂程度不同的生态系统模型表现效果，以解决模型的不确定性问题。巴伦支海生态系统拥有世界上最大的大西洋鳕鱼种群——东北北极鳕 (the Northeast Arctic cod)，在巴伦支海生态系统中发挥着主导作用。 0 g3 g+ n1 y/ O0 L& ?- [. x
Gompertz模型可被视为一个极简的生态系统模型，其简单性会导致大量的模型预测以及过程和观测误差。本文中Gompertz模型包含了五种饵料生物类群: 毛鳞鱼(Mallotus villosus)、极地鳕(Boreogadus saida)、磷虾(Euphausia superba)、端足类和桡足类，以及两种主要的掠食者，即东北北极鳕和鲱鱼(Clupea harengus)，同时也考虑了渔业和冰盖的影响。Atlantis模型是世界上最复杂的端到端海洋生态系统模型之一，包括从浮游植物到海洋哺乳动物的所有营养级，本文以53个物种和功能群作代表。它包括了整个食物网以及物种相互作用信息，缺乏随机性和不确定性，但是受扰动影响较小。
5 Z7 S) k' Q# h( B" L. U. e: M 本研究聚焦于东北北极鳕对其他物种的影响，并使用Gompertz模型和Atlantis模型模拟东北北极鳕种群在不同渔业管理情景下的生态作用。此外，本研究还考察了不同模型的异同点，以更好地理解巴伦支海生态系统的动态变化，以及结构不确定性在模型中的影响。
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东北北极鳕对毛鳞鱼和极地鳕的影响
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● 在两个模型中，东北北极鳕捕捞制度（捕捞压力上下变动50%）对毛鳞鱼和极地鳕的影响不同（图1）。 & Z! m% X8 @; R J* e
● 在响应量级上，与Gompertz模型相比，毛鳞鱼和极地鳕在Atlantis模型中受到东北北极鳕扰动的影响较小。两个模型的预测结果均显示，东北北极鳕生物量的增加会导致毛鳞鱼生物量减少。
z2 q; O* \7 y) r9 Z ● 极地鳕在两种模型中的响应不同：在Atlantis模型中，东北北极鳕生物量增加会使极地鳕生物量略有下降，而在Gompertz模型中，东北北极鳕生物量增加则会导致极地鳕生物量的增加。 
1 C! `2 D% J* j# q 图1 两个模型中模拟的毛鳞鱼和极地鳕生物量均值和标准差
8 T# O0 @$ r" |5 M. h" Z3 B 黑线表示基本运行情况，虚线表示东北北极鳕的捕捞死亡率减少（蓝色）或增加（橙色）50%的情景
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- A# I1 c; }- w1 `( c/ x9 `! T! _ Gompertz模型中东北北极鳕的影响 8 Z! n* `: C7 U: x6 \7 t' n
Mainly Results
3 T7 {3 G/ X2 s' s% q( o4 z& b# ~! | ● Gompertz模型显示，东北北极鳕通过捕食对毛鳞鱼和极地鳕产生消极的直接影响。
- b$ l. o3 d9 z3 e' c9 ] ● 然而Gompertz模型预测结果表明，东北北极鳕生物量的变化对毛鳞鱼生物量有消极影响，而对极地鳕生物量有积极影响。因此，本文又探索了东北北极鳕是否会通过其他物种间接地影响毛鳞鱼和极地鳕的生物量。结果证实，毛鳞鱼生物量变化主要受东北北极鳕的直接影响（图2a)；而极地鳕的生物量变化既受到东北北极鳕的直接影响，又受到毛鳞鱼和桡足类的间接影响，且其间接影响强于直接的影响（图2b)。 S2 E* V5 n3 p) z3 @; x$ s
图2Gompertz模型中东北北极鳕的直接和间接影响 : g4 U i; g" K4 }; g& V
箭头表示相互作用的强度，蓝色表示积极影响，红色表示消极影响 & }8 ]+ H9 r8 g0 ]% n% _
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Atlantis模型中东北北极鳕的影响
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● 在两种捕捞场景下，毛鳞鱼和极地鳕都经历了东北北极鳕捕食压力的变化，然而与东北北极鳕生物量和捕捞死亡率的变化相比，毛鳞和极地鳕生物量的变化几乎可以忽略不计（毛鳞鱼生物量的平均变化小于10%，极地鳕小于5%。）。 * Z* i$ `9 ?+ f( J
图3东北北极鳕、毛鳞鱼和极地鳕的生物量变化百分比 + C& Z8 w& i X3 ~
本文绘制了所有物种的捕食死亡率，用以研究为何毛鳞鱼和极地鳕对东北北极鳕生物量变动的响应如此微弱。 ! z- `3 x( E# v8 i) H( q$ \1 y
● 当东北北极鳕的捕食量减少时，毛鳞鱼和极地鳕经历了来自其他物种（如鲱鱼、鳐鱼、蓝鳕）更大的捕食压力；当东北北极鳕捕食量增加时，结果相反。 % ?+ c Z, i0 T# ?# L' R
● 总捕食压力在东北北极鳕的捕捞压力降低50%的情况下略有增加，而在捕捞压力升高50%的情况下则有所下降，这表明在很大程度上东北北极鳕直接影响毛鳞鱼和极地鳕的生物量变化。 % }9 U/ u/ p5 a
图4 Atlantis模型中不同捕食者导致的毛鳞鱼和极地鳕捕食死亡率
5 Q3 E- k0 V" d7 p 黑线显示总捕食死亡率的变化 ) z9 I* i2 C5 g8 h9 l& T
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总结
6 ^, o' d x5 \9 [& }4 v5 G8 X% S; e 在两个生态系统模型中，东北北极鳕生物量对被捕食者群落生物量的直接影响是不同的，且极地鳕对东北北极鳕渔业开发变化的响应具有不确定性。本文强调了使用多种模型来研究生态系统的意义，既可以帮助理解模型，也可以为该研究领域提供有用的信息。研究结果也证明了营养效应的重要性。 ) v: B4 P A9 \
本文认为，渔业管理战略可以同时使用多种模型来评估捕食者丰度对生态系统的影响。基于生态系统的渔业管理应考虑营养关系和其他驱动因素，以加强和协调目标物种和相关物种的管理。这项研究表明，生态系统模型是改进和支持这种更全面的管理方法强有力的工具。
; X2 z) l1 e) {/ d0 w5 N; i% ~4 X 图文｜摄食生态小组 3 e9 y( f2 b/ J) o9 q1 }# s) {
编辑｜李迎冬
" C6 Z( b. f' g+ Y1 L6 [) q 审核｜张崇良 7 p, f3 N2 ]: s2 ?! P" a6 Z" R9 z4 m
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