平台按语：该文比较系统地介绍了浒苔生活史、漂浮“藻席”中浒苔生长与繁殖及其对环境胁迫因子的响应，以及富营养化背景下营养盐组成变化触发浒苔孢子囊快速形成，使得“藻席”规模不断扩大，短时间内形成大规模浒苔绿潮的整个过程。或许可以帮助人们从中得到一些启发，即黄海浒苔绿潮的暴发，虽“病症”表现为由漂浮＂藻席＂带来的巨大生物量，而＂病因”却是海域水体富营养化水平的居高不下。所以，打捞处于繁殖期的漂浮浒苔，或许只能治标；惟有削减水体营养物质含量、切断富营养物质来源，才能达到治本之目的。
绿潮是由浒苔等石莼属海藻引发的海洋藻华现象,对近海环境、滨海旅游和水产养殖等均有严重的负面影响。半个多世纪以来,绿潮在全球不同海域时有暴发。
自2007年至今,我国黄海海域每年均有绿潮暴发,其规模之大,对近海生态环境影响之深,世所罕见。中国科学院海洋研究所充分发挥自身多学科交叉融合的优势,在传统优势学科——藻类学的基础上,组织了物理海洋和生态环境等学科的研究单元和相关专家,通过现场调查和实验室模拟重现等技术手段,在宏观层面和微观层面上开展了系统深入的研究,科学认知了绿潮早期发生和发展的海洋学过程,揭示了绿潮的危害效应,提出了浒苔引发绿潮的生物学机制等。
本文根据已有的研究结果,结合历年海洋环境变化的趋势,提出了绿潮暴发时浒苔快速繁殖与海洋环境演变之间的协同关系；并以此为主轴,介绍浒苔生活史、细胞对环境因子的响应及其无机碳转化途径等方面的研究进展,进一步阐述浒苔孢子囊形成及其与绿潮生物量剧增之间的联系,为今后绿潮研究，乃至防治黄海浒苔绿潮暴发提供借鉴。
01 固着生长浒苔的生活史
浒苔隶属绿藻门,是一种大型多细胞藻类,过去被单列为浒苔属,拉丁学名为Enteromorpha,包括两个字节entero和morpha,前者表示为“肠”,后者意为“形状”,所以该属海藻的共同特点为肠形管状结构。Hayden等人应用分子生物学对石莼科海藻进行系统学分析,认为浒苔属不能单列为一个属,应归于石莼属。
因此,浒苔的拉丁学名就由原来的Enteromorpha prolifera，修订为现在的Ulva prolifera。目前发表的研究论文普遍采用该拉丁名,表明浒苔隶属于石莼属的观点得到了普遍认可。
浒苔引发的绿潮表现为其生物量的爆炸式增长,这个过程发生在浒苔处于海面漂浮状态时,一方面由于漂浮浒苔生长速度明显加快,另一方面取决于浒苔的快速繁殖,其中后者更为关键，涉及两个关键科学问题:
(1)漂浮浒苔生物量快速积累时,优势藻体是单倍配子体,还是二倍孢子体？抑或二者等量存在？由此引申的问题就是漂浮藻体究竟产生的是孢子,还是配子？
(2)是什么关键因子触发了浒苔快速繁殖的“开关”,使其生活史加速运转？
综述现有文献,2007年以前对浒苔生活史研究的论文相对较少,但研究的较为详细和深入,对认识浒苔繁殖过程具有重要的参考价值,其中代表性文献主要有Fritsch编著的《藻类的结构和繁殖》（第Ⅰ卷）、曾呈奎等编著的《中国经济海藻志》和崛辉三编著的《藻类の生活史集成——绿色藻类》等。
梳理上述文献的观点,浒苔(石莼)生活史包括二倍的孢子体世代(2N)和单倍的配子体世代(N),呈现明显的世代交替。成熟的浒苔孢子体与配子体均为中空管状藻体,存在明显的主枝与分枝,孢子体与配子体在形态上无法区分,且均能独立生存,因此为同型世代交替。浒苔孢子体通过减数分裂形成孢子囊,产生孢子(N),孢子无需相互结合,可以直接附着到基质上,发育为形态完全一致的雌雄配子体,二者比例为1︰1。
浒苔生活史可以描述为:孢子体→孢子→雌雄配子体→雌雄配子→合子→新的孢子体,雌雄配子通过单性生殖产生新的雌雄配子体。浒苔生活史中有三种多细胞形态和三种单细胞形态。多细胞形态分别为孢子体和雌、雄配子体,单细胞形态则分别为孢子和雌、雄配子。三种多细胞形态的个体几乎完全一致,很难区分。
此外,浒苔生活史还包含三种生殖方式,分别为无性生殖、有性生殖和单性生殖(也称孤雌生殖)。
02 漂浮浒苔的藻体处于生活史哪个阶段？
假定在浒苔生活史的一个周期内由孢子体产生的孢子和由雌雄配子体产生的雌雄配子的存活率一致,具有负趋光性的配子均能寻找到合适的附着基质并发育为成体,具有正趋光性的雌雄配子相互结合的概率是100%,那么产生多细胞个体的比例为1(孢子体)︰1(雄配子体)︰1(雌配子体),孢子体与配子体的比例为1︰2。
然而,在自然海域中,不具有趋光性的配子寻找到合适基质附着的概率要远远高于雌雄配子之间的结合概率。此外,产生配子体的来源有两个,分别是来自孢子体减数分裂产生的减数孢子和配子体产生的不具有趋光性的配子,雌雄配子体均是如此,但是产生孢子体的来源只是具有正趋光性的雌雄配子结合产生的合子,而且在自然界中雌雄结合的概率并不高。
因此,随着浒苔生活史循环的增加,配子体的比例会进一步加大,孢子体的比例进一步减少。据此推断,漂浮浒苔应该是配子体占绝对优势。
然而,上海海洋大学何培民和张建恒研究团队发现在绿潮的形成期、快速增长期和平稳期(4—6月份)漂浮浒苔基本为孢子体,很难发现配子体。该团队首次对浒苔细胞进行了核型分析,发现浒苔孢子体有18条染色体,配子体有9条染色体。因此,用细胞核型分析的方法鉴定浒苔的倍性,证明漂浮浒苔是孢子体,可以客观地反映漂浮浒苔的真实状况。
该团队进一步将不同时期漂浮浒苔的孢子体在实验室中进行培养,发现这些孢子体能够产生四鞭毛孢子,孢子可以发育成为配子体并能够产生双鞭毛雌雄配子,因而认为黄海绿潮暴发期间漂浮浒苔应该具有典型的有性繁殖生活史特征。
然而,Zhang等人却发现，在江苏如东海岸所采集的浒苔样本中孢子萌发率为96.1%,配子萌发率为91.6%,二者相差无几。
同时,Liu等人根据繁殖细胞的鞭毛数量对采集的浒苔样本进行生活史研究,发现漂浮浒苔既有四鞭毛繁殖细胞,又有两鞭毛繁殖细胞,似乎没有明显的规律可循。因此,漂浮浒苔的藻体究竟处于生活史哪个阶段，仍然没有明确的答案。
03 浒苔生活史的理论补遗
众所周知,研究一个物种的生活史极其复杂和困难,而且非常耗时,所以在前人已有工作的基础上,参照相近物种的生活史,在理论上提出方案,具有事半功倍的效果。此外,研究某一物种生活史时,最合适的方案是使该物种的个体在实验室自然形成繁殖细胞,并由繁殖细胞形成新的个体;如果人为干预这个过程,研究结果就有可能会出现一定的偏差。
就浒苔生活史而言,目前的基本框架正确无疑,但一些关键步骤尚存在一些遗漏或者不足,需进一步完善。为此,我们将浒苔生活史与一些相关物种进行比较分析,在理论上描述了一个相对完整的生活史过程(图略)。该生活史的描述仅仅基于理论想定,正确与否,有待更多的实验验证。
(1)浒苔孢子体阶段应该有自我补充机制,也就是说，产生新孢子体的来源有两个,一个是雌雄配子结合形成合子,合子萌发形成新的孢子体;另一个是部分孢子体细胞分化形成“中性游孢子囊”,成熟后释放中性游孢子(日语称之为中性游走子),附着后萌发而成。孢子体的部分细胞通过减数分裂形成孢子囊,成熟后产生减数孢子,附着萌发后成长为配子体。
(2)与孢子体类似,浒苔的配子体也可以产生两类繁殖细胞,一类是专用于结合形成合子的配子,另一类则是用于实现自我补充的类孢子。也就是说,浒苔配子体在不同的部位分别形成配子囊和类孢子囊,分别释放配子和类孢子。配子囊和类孢子囊成熟的时间或者不同,或者相同。
我们可以做一类比:条斑紫菜单倍叶状体是单层细胞,浒苔也是单层细胞;条斑紫菜单倍叶状体在幼苗阶段可以产生单孢子以实现单倍叶状体的自我补充,浒苔也应该可形成类孢子,产生新的配子体;条斑紫菜单倍叶状体可以产生三类繁殖细胞(单孢子、精子和果胞),浒苔配子体也有可能形成两类繁殖细胞——类孢子和配子。虽然浒苔和条斑紫菜分属绿藻和红藻,但是二者的生态位一致。
值得一提的是,条斑紫菜单孢子囊的形成也具有空间效应,这与浒苔非常相似。据梅俊学等人报道,成熟的条斑紫菜叶状体不能形成单孢子囊,但是一旦将其切成毫米级的碎片,则恢复了释放单孢子的特性。浒苔的碎片极其容易形成孢子囊,而且形成的比例与大小负相关。
尽管我们提出的浒苔生活史很多地方只是理论想定,但是只要按照该描述,目前出现的浒苔生活史中一些难以回答的问题，均可迎刃而解。
04 漂浮浒苔的生长与繁殖
系统研究浒苔生活史是明晰浒苔形成绿潮机制的基础,解析漂浮浒苔生物量快速积累的过程及其与环境因子的互作关系是绿潮研究的重点。浒苔本来在潮间带营固着生活,人类活动等因素导致其漂浮在海面上,形成漂浮“藻席”。开始时漂浮“藻席”的生物量很少,但是随着海流漂浮“藻席”中的浒苔快速生长繁殖,逐渐形成绿潮。
绿潮的形成涉及两个过程,一是浒苔生长速度明显加快,二是浒苔的繁殖超快进行。前者的关键限制因子是生长过程中营养元素的供给。假定在富营养化的条件下海水中有充足的氮磷等元素供给,漂浮浒苔生长的限制因素就是海水中的溶解无机碳(DIC),因为浒苔快速生长导致海水中DIC消耗大幅增加。后者主要是繁殖细胞的快速形成与释放,以及营养细胞向孢子囊分化的速度加快。
无论是浒苔的快速生长,还是其孢子囊的加速形成与释放,都涉及与环境因子的相互作用。
（１）漂浮浒苔可以直接利用空气中的CO2
绿潮形成的前期、中期和后期,浒苔形成的“藻席”漂浮在海面上,导致水气交换速率大幅下降,甚至消失,所以海水中的DIC浓度会快速下降。邹定辉的研究认为,气生状态下浒苔的固碳速率受其脱水程度的影响,脱水率越高,固碳速率越低。Huan等人利用浒苔光合活性测定和蛋白质组学分析结果，也支持了上述结论。这些结果均表明,在适度胁迫条件下，浒苔藻体可以利用空气中的CO2进行光合作用。
绿潮暴发时,浒苔形成大片“藻席”漂浮在海面上,上部藻体暴露在空气中,由于毛细作用和海浪的拍打,这部分藻体基本处于湿润状态(含水量不低于60%)。此外,浒苔藻体是中空管状结构,具有一定的保水优势,不易产生严重脱水现象。因此,这部分藻体可以直接利用空气中的CO2进行光合作用,而且效率远高于浸没在海水中的浒苔藻体。这也解释了成体漂浮浒苔超快生长的原因(平均日生长率高达28%-56%)。
（２）浒苔处于漂浮状态时有利于孢子囊的快速形成
如前所述,漂浮浒苔生物量的剧增与浒苔的快速繁殖密切相关,也就是漂浮时浒苔可以将营养细胞快速转化为孢子囊,释放孢子后形成新的藻株。从营养生长的角度来理解,暴露在空气中的浒苔藻体无阻碍地利用空气中CO2,进行光合固碳。
Pearson等人报道了大型海藻二列墨角藻生殖细胞的释放与水动力环境之间的关系；Wang等人系统研究了浒苔孢子囊形成过程中光合活性的变化及其对无机碳源的需求等。而Yamagishi等人发现在实验室条件下无机碳源可以促进多核单细胞藓羽藻孢子的形成,与Pearson等人的结果似乎相反；王辉报道了浒苔孢子囊的形成与无机碳之间的协同关系，其所获结果与Yamagishi等人报道一致，但也与Pearson等人有关二列墨角藻繁殖细胞的释放情况一致。这些研究对理解绿潮形成时漂浮浒苔孢子囊的快速形成，有着重要的启示。
绿潮发生时，浒苔藻体的漂浮状态有利于浒苔孢子囊的形成,加快了漂浮浒苔的繁殖速度。由图可见，漂浮浒苔“藻席”阻碍了水气交换,导致海水DIC浓度降低,“藻席”部分藻体由于海流(或昼夜交替)或者漂浮海面,或者沉入水中,藻体所需DIC浓度的“充裕”和“不足”两个阶段交替,促进了孢子囊的形成。
（３）漂浮浒苔孢子囊快速形成的生理生化基础及其海上验证
上述漂浮浒苔有利于孢子囊形成的研究结果，有着雄厚的生理生化基础以及海上观察数据的支撑。王辉比较分析了浒苔孢子囊形成过程中阶段Ⅰ和阶段Ⅱ的蛋白质组学结果,发现阶段Ⅰ中的蛋白质组呈现４个明显变化趋势。这些研究结果在蛋白质组学水平上说明了阶段Ⅰ是浒苔孢子囊形成的前期准备阶段。
Lin等人详细分析了绿潮暴发期间从南黄海漂浮到青岛的浒苔样本。根据漂浮“藻席”中的浒苔样本中色素含量的不同将其自上而下分为浅绿、中绿和深绿三部分(表略),鲜重分别占48%、39%和13%。光合活性测定结果表明,深绿部分的光合活性最低,浅绿部分的最高。
显微观察发现，深绿部分的浒苔细胞为营养细胞阶段,中绿和浅绿部分处于孢子囊形成阶段。若将上述三部分藻体与定生浒苔从营养细胞向孢子囊转化过程进行比较,可以发现从深绿到浅绿代表了漂浮浒苔从营养细胞向孢子囊的转化过程(图略)。将这三部分藻体放在实验室里培养,均可转化为孢子囊,其中浅绿部分最先形成。
这些结果表明，绿潮浒苔漂浮到青岛后藻体孢子囊形成比例显著增高。郑阵兵等人报道了漂浮浒苔从南黄海向青岛转移的过程中孢子囊的比例逐渐增加,与Lin等人的研究结果一致。
上述浅绿、中绿和深绿三部分，实际对应的是漂浮“藻席”的上层、中层和下层藻体。如果将Lin等人的研究结果和Wang等人的进行对比分析,就会发现二者相互补充和验证。
05 漂浮浒苔对胁迫因子的响应
自然生长的浒苔栖息于潮间带,对环境的适应能力很强,因而广泛分布于全球海域。浒苔在生长发育过程中受到各种环境胁迫因子的影响,包括生物胁迫因子和非生物胁迫因子。营固着生活的浒苔主要经受非生物胁迫因子的影响,包括高盐、高光和失水等。一旦退潮,浒苔藻体暴露在空气中,其他的一些动物和微生物难以耐受失水和高盐等胁迫环境,无法栖息在藻体上。
然而,如果浒苔处于漂浮状态,藻体就会受到双重压力,既有非生物胁迫因子的影响,又会受到海洋动物的摄食压力,其中后者更甚。
（１）漂浮浒苔的生物胁迫因子
生物胁迫因子是指对海藻生长发育过程有负面影响的各种生物因素,主要包括海洋动物的摄食压力和微生物的干扰等。暖水性无干出过程的大型海藻养殖活动的成功与否往往取决于海洋动物的摄食压力。在海藻场生态系统中,海藻群落结构与食藻动物的丰度和摄食偏好密切相关。
Brawley等发现雷氏藻钩虾通过摄食可减少甚至消除一些丝状附生藻类,如浒苔和水芸等。1987年中科院海洋研究所费修绠研究员与前来海洋所学习的Brawley在青岛的养殖场引入藻钩虾和麦秆虫,发现它们可以有效地抑制附生藻类的繁衍。
薛素燕等人系统比较了中华原钩虾对几种海洋绿藻的摄食偏好性,发现钩虾优先食用浒苔,并以“藻席”作为产卵发育场所。从表面看,这些食藻动物通过啃食减少了漂浮浒苔的生物量,但是其功能可能远远不止简单的摄食压力。
我们从钩虾的粪便中分离获得了藻片段,同时对栖息在浒苔“藻席”中的钩虾进行连续冰冻切片观察,发现钩虾的消化道中也存在大量大小不一的藻片段,这些藻片段中均含有完整的浒苔细胞。此外,钩虾啃食浒苔时,除一部分浒苔进入消化道外,还有很大一部分藻体被其口器啃成碎片,散落大量浒苔片段,这些浒苔片段要大于钩虾粪便中藻片。因此,漂浮浒苔的“藻席”中钩虾会产生大量大小不一的藻片段。
（２）漂浮浒苔的非生物胁迫因子
随着潮涨潮落,潮间带固着浒苔每天都经历着剧烈的环境变化,要么浸没在海水里,要么暴露在空气中。在海水中,浒苔生长在光照和温度相对稳定的环境中,很少受到强光抑制和高盐失水胁迫。
然而,一旦暴露在空气中,浒苔就将处于高光强和高盐失水等极端环境中,海藻细胞的代谢网络必须能够快速响应,及时调整代谢流以应对这些极端胁迫环境。高光强会引起光抑制,海藻细胞须快速实现光保护, 避免受到强光产生的活性氧的致命伤害;失水和高盐会导致细胞自由水减少,影响细胞的代谢,使细胞处于极度休眠状态。另一方面,一旦涨潮,浒苔又重新浸没在海水中,细胞必须快速解除休眠。
由此可见,浒苔是极端复苏植物,是逆境生物学的重要研究对象。
浒苔对非生物胁迫因子的响应过程，近期的相关研究集中在：１）漂浮浒苔对光强和光质的响应，和２）浒苔逆境因子相关超分子复合体的分离上。由于受篇幅限制，不再展开论述（可参阅原文！）。
06 富营养化背景下营养盐组成变化会触发浒苔孢子囊的快速形成
近海富营养化的日渐加剧，驱动了由浒苔等石莼属海藻引发的绿潮发生,优质的附着基质(如养殖设施等)促进了浒苔孢子的萌发与生长,这在黄海海域暴发的绿潮中表现得尤为明显。绿潮除在黄海暴发外,还相继在河北的秦皇岛海域和广西的北海海域暴发。尽管引发秦皇岛海域、北海海域和黄海海域绿潮暴发的成因物种各不相同,但均为石莼属绿藻,这使得绿潮机制研究更趋复杂化。
无论如何,海洋富营养化可为绿潮成因物种的生长发育提供营养需求,是绿潮发生的根本原因。因此,要彻底阐明绿潮的发生机制仍需聚焦近海的富营养化。
（１）富营养化背景下黄海海域的营养盐组成变化
据不完全统计,国际上暴发绿潮的海域一般位于快速工业化或已经完成工业化的国家周边,且首次暴发的时间对应相关国家的快速工业化与城市化时期,其内在的原因就是水体富营养化。换言之,人类活动主导了海洋富营养化的动态过程,这种过程不仅体现在其时空变化规律上,也体现在各种营养盐组分此消彼长的动态趋势上。
黄海沿岸属于工业化和城市化快速发展的地区,尤其是南黄海沿岸地区。2005年之前南黄海海域的铵态氮与硝态氮浓度变化趋势基本一致,即铵态氮与硝态氮在溶解无机氮(DIN)中的比例相对稳定,以铵态氮为主。2005年后铵态氮与硝态氮变化趋势开始出现变化,硝态氮在DIN中的比例大幅增加,铵态氮的占比开始下降。
根据《中国近海环境质量状况公报》(2006—2012)与《中国海洋生态环境状况公报》(2013—2017),每年由长江携带入海的氨氮总量从2006年的61.3万吨下降至2017年的4.2万吨,而每年由长江携带入海的不包括氨氮在内的总氮(主要为硝酸盐与亚硝酸盐)总量却从2006年的125.2万吨上升至2012年的193.8万吨,这种变化趋势仍在不断加强中。
Li等人报道了长江羽流中的硝酸盐主要来源于硝化作用(包括改性化肥)与城市废水等。此外,苏北沿岸水则携带沿岸排放物进入黄海南部水体,随着沿岸地区工业化与城市化的发展,其排放也出现了新的变化特征。
以青岛胶州湾为例,海水DIN中的氨氮、硝酸盐、亚硝酸盐三者比例同样出现显著变化,氨氮浓度在2001年达到顶峰后呈现下降趋势,硝酸盐与亚硝酸盐浓度则自2000年后显著升高,2005年后硝酸盐/亚硝酸盐在DIN中占优势。
由此可见,沿岸排放与长江排放的变化趋势类似,由此导致了黄海海域(尤其南黄海海域)的DIN中以硝态氮为主。
（２）黄海海域中DIN中的硝态氮促进了浒苔生长繁殖
绿潮浒苔自苏北浅滩漂浮至青岛,藻体经历了不同的水体环境,水体温度、浑浊度和营养盐浓度等均发生变化,浒苔生长发育状态也相应发生改变。因此,浒苔细胞的生理生化过程对环境因子的响应决定着浒苔生长发育状态。
在绿潮的源头海区,紫菜养殖筏架上的优势藻种应该是条斑紫菜,但是近年来时常会出现浒苔生物量超过了条斑紫菜的情况。实际上,采苗时紫菜网帘要经过严格的处理,以确保网帘上基本没有浒苔幼苗的附着,所以浒苔的生长应发生在紫菜养殖中后期。由此可见,绿潮源头海区独特的营养盐状况有利于浒苔的生长繁殖。
Wu等人报道苏北浅滩南部紫菜养殖区海水硝酸盐和铵盐浓度变化趋势不同,表现在铵盐浓度在条斑紫菜生长旺盛季节(11月至次年2月)下降幅度较大,而硝酸盐浓度在浒苔快速生长繁殖季节(4月至6月)快速下降。
Teichberg等人也认为，浒苔属海藻比其他大型海藻更倾向于吸收利用硝酸盐,由此导致浒苔属海藻的快速生长与繁殖,引起绿潮等藻华的频繁暴发。
由此可见,浒苔生物量的快速积累可能是细胞对富营养化背景下硝态氮浓度升高的响应，而硝态氮更可能是通过促进浒苔营养细胞转化为孢子(配子)囊，来实现其生物量的增加。
（３）海水DIN中硝态氮比例的升高促进浒苔孢子囊的形成
众所周知,氮元素是核酸和蛋白质等生物大分子的重要组成成分,是藻类生长发育中重要的营养元素之一。藻类可以吸收铵态氮和硝态氮等无机氮。对藻类细胞而言,铵态氮吸收利用是较为简单的方式,因为铵态氮可直接由谷氨酰胺合成酶(GS)催化加工成谷氨酰胺,进入到蛋白质等生物大分子的合成代谢中。
因此,从代谢路径的简洁性和对还原力的消耗来看,藻类细胞利用铵态氮似乎是较为经济的方式,但是不同物种对无机氮形态有不同的偏好性,如浒苔就偏好利用海水中的硝态氮。
浒苔吸收海水中的硝酸盐后,细胞中的硝酸还原酶(NR)将其还原成亚硝酸盐,再经亚硝酸盐还原酶作用生成铵态氮,进入到大分子代谢中,同时会产生一氧化氮(NO)分子。NO分子在浒苔的生长发育中也发挥着重要的作用。
王辉利用荧光组织化学技术发现了浒苔的营养细胞在向孢子(配子)囊转化过程中NO浓度显著升高。也就是说,浒苔在吸收利用海水中的硝酸盐作为氮源时,产生了NO分子,从而促进了营养细胞向孢子囊的转化。
Wang等人报道，在绿潮暴发时浒苔的硝酸还原酶基因表达显著上调。同时,Zhu等人研究了硝酸还原酶与盐度之间的关系,发现低盐有利于维持该酶活性。而绿潮暴发时的海况条件，恰好满足了硝酸还原酶的最适条件。
可见，在绿潮暴发期间，浒苔细胞内外的NO浓度均呈上调趋势,浒苔细胞还可以转化为孢子囊的“催化剂”——NO供给充足。
07 未来黄海绿潮研究的三点建议
从海藻生物学角度，提出以下一些初步想法,以供参考。
（１）食藻动物是漂浮浒苔“藻席”中的“生态引擎”,在绿潮消长过程中的作用不可或缺(图略)
根据个体大小,海洋食藻动物可分为植食性鱼类、海胆和中等啃食者三类。对于浒苔(尤其漂浮浒苔)而言,主要是中等啃食者,包括小型甲壳动物(端足类和等足类)和软体动物(腹足类)等,以前者中的钩虾为主。薛素艳等人报道了钩虾偏好浒苔为食,对后续的研究有很好的启示。
如果将漂浮“藻席”作为一个独特的生态系统,食藻动物实际就是这个生态系统的“引擎”,一方面使漂浮“藻席”不断长大,另一方面为来年“播种”。
（２）浒苔孢子的原位萌发或者附着到母体上萌发可能是漂浮浒苔生物量快速增长的关键
由图可见，漂浮“藻席”中产生的浒苔孢子,可以在母体上原位萌发,也可以在其他浒苔藻体上附着萌发生长。
漂浮浒苔“藻席”中最容易找到的附着基质就是浒苔藻体。如果浒苔藻体有化学阻遏物质,孢子很难附着,或者即便附着也会逐渐死亡。
然而,一旦浒苔藻体没有这种化学阻遏物质,藻体本身就是附着基质,就有可能出现一个藻体变为数百个新个体的现象,生物量可呈几何级数增长。
（３）绿潮源头海区中浒苔的“种源”是研究绿潮的重要内容
苏北浅滩是条斑紫菜的主要养殖区。有紫菜养殖就有浒苔伴生,所以几十年前日本和中国的紫菜养殖工人们，根据紫菜的生物学特性发明了“冷藏网”技术,以避开海水中富含浒苔孢子的季节。
可见,过去浒苔孢子(配子)释放是有季节性的,但是这几年浒苔孢子频发,实际很难避开。尽管紫菜采苗时,养殖渔民们会最大限度地去除杂藻,只保留紫菜幼苗,但是一旦进行海上养殖,短时间内紫菜养殖筏架上大量“侵入”浒苔,甚至出现“养殖紫菜,收获浒苔”的局面。
在实验室条件下浒苔和条斑紫菜生长速率并没有太大的差别。Li等人报道,条斑紫菜的生长速率约为20%/d,浒苔约为14%/d。为何近几年紫菜养殖区的浒苔“种源”如此丰富？显然,绿潮源头海区的现场调查至关重要。
08 结束语
在黄海绿潮的源头海区,人为或者自然因素使得浒苔等石莼属绿藻从固着变为漂浮状态,形成小规模的“藻席”。也许半个世纪以来，几乎每年均会产生这样小规模的“藻席”,但是未必会引发绿潮。
真正促使漂浮浒苔发展为绿潮的“扳机”，是富营养化背景下海水DIN中高比例的硝酸盐和亚硝酸盐,因为硝酸盐使浒苔细胞产生NO分子,促进营养细胞快速转化为孢子囊,释放孢子。
正如人体因感染病菌而引发的发热症状,绿潮实际上就是石莼属海藻对受损海洋环境的响应。漂浮浒苔“藻席”生物量的爆炸式增长类似于人体感染后的发热症状,只是受损海洋环境的表象。绿潮暴发时,及时处置巨大的绿潮生物量,避免次生灾害,意义重大。
然而,寻找绿潮“病因”,发现引发海洋环境变异的致病因子,对“症”施治,才能科学防控,精准预测预报,减轻甚至避免绿潮暴发时产生的损失。
相信经过全国涉海科研单位相关科研人员的共同努力,彻底解析引发绿潮的机制指日可待。但要根治浒苔绿潮，则需要根据“病因”，对症下药；并需多方发力，久久为功，方可取得这场“打浒战”的全面胜利。
参考文献（略）
注：该文源自2020年7月第51卷第4期《海洋与湖沼》。平台转发时征得了第一作者－中国科学院海洋研究所实验海洋生物学重点实验室王广策研究员同意，因原文篇幅较长，依据平台的科普性质，对章节进行了适当调整、并对内容做了较大压缩，特此说明。读者可据如下信息查阅原文：王广策,王辉,高山,郇丽,王旭雷,顾文辉,解修俊,张建恒,孙松,于仁成,何培民,郑阵兵,林阿朋,牛建峰,王立军,张宝玉,沈颂东,卢山.2020.绿潮生物学机制研究[J].海洋与湖沼,51(4):789-808
