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* ~* u2 Q& m ? 文|栗灏漾
, g$ s6 j% D6 O% {: k6 p 编辑|栗灏漾 1 Y7 J/ ~9 E/ a2 g/ ?/ R
前言
. t8 c/ G* _# R, t$ h 全球海洋中的氧气水平预计在未来一个世纪内由于大气变暖的间接后果将下降2%至3%。
# T% j6 J; ^% L8 B) S$ v: \/ D 东北太平洋将会经历最大比例的氧气损失，因其历史上氧气含量较低。 8 g2 l/ [/ K/ X2 x0 a5 f; Z5 T! z
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然而由于历史数据采样间隔不规则和长期波动的影响，要理解NEP长期缺氧的主要驱动因素，需要进行区域性观测。
0 G% Y2 R+ g b& I/ b) v 尽管全球缺氧阈值无法准确预测NEP生物多样性对氧气变化的响应，但缺氧对生态系统的影响仍是全球关注的问题。
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加拿大萨尼奇湾缺氧周期的底栖生态响应研究4 v* c0 X% k6 @: X6 @8 q) ?! g
萨尼奇湾是加拿大不列颠哥伦比亚省温哥华岛上一个高生产力的海盆，最大深度约225米，入口处有一个浅的门槛，深水无法通过该门槛进入湾内。
- K! J j( s; c! i+ q1 q 每年都会发生一次更新循环，导致缺氧扩展和氧气恢复交替出现，夏季时，湾内深处无氧水向上位移，迫使低氧水体进入较浅的深度，并在中层的仪器上显示为缺氧现象。
; c! R a0 a8 r" W' y) x 在秋季和春季，与外部水源发生水平交换，导致密度较低、富含氧气的水流过门槛重新为海盆充氧，缺氧的强度和持续时间可能会因年份而异。
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3 w6 F$ n5 Y" j8 y 萨尼奇湾的底栖生物群落由鱼类和无脊椎物种组成，这些物种在附近的萨利什海和东北太平洋的大陆架和斜坡上很常见，在每年的缺氧周期中，底栖生物群落水平的变化主要是由少数几个关键物种的丰度变化驱动的。
0 ^" Z' \- F$ k5 t H* c 加拿大海洋网络中的VENUS观测站在萨尼奇湾维护着一个电缆阵列，研究中，一个海底相机平台通过互联网实时收集数据，并通过科学家的反馈进行控制。
3 Q; H1 v, P& U/ f; Y/ C8 p Q 使用了名为“DISCo”的自动图像捕捉设备，它由一台数字相机和一对水平标尺激光器组成，安装在Sidus航向和俯仰单元上，Sea-Bird SBE 16plus 4996型CTD和Aanderraa Optode 4175型氧传感器安装在DISCo框架上，测量距离海底0.3米的水质。
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在距离DISCo不到25米的位置，还使用了一台Nortek Aquadopp调查流速计，以1MHz的频率对近底部声学回波进行采样。
4 f! \4 x' Z X/ g1 A! @ R 将单束回波的强度作为近底部悬浮颗粒物和浮游动物的代理变量，这个狭窄的声束是平行于海底的，位于距离底部1米的位置，可以探测到大于1毫米大小的悬浮颗粒物。 : y; `0 P9 N$ ?3 _) ?, N9 p; Q
附近的主要VENUS仪器平台自2006年以来提供了关于水体特性的几乎连续的记录，仪器通过海底电缆供电，同时实现了图像和水体数据的实时获取。 7 ~; h: y. V& [9 |0 r1 m8 M
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DISCo部署在96米的底部，位于萨尼奇湾的Patricia Bay，那里的主要底质是岩石，覆盖有10-20厘米深的细粉砂和卵石。 , Q2 o9 N6 R+ I. N( g* [' l
这种底质与在萨尼奇湾103米处的研究不同，后者有着密集的硫化硫杆菌细菌垫和较少的底栖生物。 * F' b/ f3 T' x7 B! Y+ \4 A' i
在此次442天的部署期间，用遥控潜水器将DISCo回收进行维护，并重新部署，通过ONC在线软件遥控调整方位和俯仰设置，使其回到原位，DISCo自动化的图像采集协议设置为每隔0.5小时在海底的两个非重叠区域收集两张图像。 " I( `, L( q& h: f& H' j' ?
. o1 E2 a5 s' {; X j2 a- Q1 D1 m 间歇性故障导致总序列的28％丢失，从而导致数据间断的范围从1小时到15天不等，因此设计了图像处理、图像分析和统计分析的协议，以适应这种不规则的采样设计，并保持了12小时间隔的时间序列和24小时统计分析分辨率。 8 U8 {, [0 X- ]( ~! o
生态恢复的奇迹：缺氧期间生物群落演替的惊人过程
2 |# y5 M- C. v1 k 使用高频VENUS数据，研究了环境变量的原位变异程度。在研究期间，环境氧气浓度的每日和每小时波动范围分别达到约2.7毫升/升和约2.1毫升/升。
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$ B/ {6 a$ J$ ?- M, g: j1 H& q7 x 每日和每小时温度波动范围分别达到0.9摄氏度和0.7摄氏度，高变异性与环境变量的高均值同时出现；在2012年6月的缺氧期前，变异性和均值均减小；在2012年10月的缺氧期，二者都达到最小值。
: Z% O5 W1 E u! o. W 在12月，短暂的较高变异性重新出现，尽管平均[O2]env直到2013年1月才显著增加。
4 [4 J5 L/ u0 ~3 q6 m, h' P 在缺氧期间，近底层温度逐渐从约8.0摄氏度升高到约9.0摄氏度，与缺氧同时发生，然后在重新含氧时下降。 0 {& h& p1 h* q* U
3 A) u8 ~: W8 Z* X3 l9 r Aquadopp光束测量的回波散射率也在缺氧期间出现显著下降，表明在严重缺氧时，近底层悬浮颗粒物和浮游动物减少，严重缺氧持续了174天，其中平均氧气浓度<0.05毫升/升的时期有94天。 . l3 J1 _( ^3 [; H" _9 t- d
共记录到8个后生动物门中的41种物种的总计44190次目击，包括细菌群、浮游动物种和出现于紧急宏观底栖动物所形成的蠕虫管。 : D" b5 K* m+ v" a c- x1 o
! T" E% n+ e3 m7 ?3 _ r# ?9 w 海绵Aaptos simplex和Homaxinella amphispicula共占总物种丰度数据的50%以上，尽管缺氧期延长，但后生动物仍未完全从研究区消失，因为我们的时间序列影像捕捉到了社区在此期间的演替变化。
4 p, X( \7 y: h: @ 在时间序列开始时，外底栖群落由活动和定着物种混合组成，在5月，当缺氧排除了大部分活动物种时，仍有细长比目鱼和矮鸟螯虾，尽管它们的密度在缺氧时有所下降。
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在缺氧和无氧时期，社区组成转变为以定着物种和出现宏观底栖动物为特征的状态，此时射手虾Neotrypaea californiensis和管虫纲多毛纲动物从沉积物中出现。 , e5 x( [. Y! g3 d% |# u3 ^4 O k) x
定着物种，如两种巨大海葵Metridum farcimen、海绵A. simplex和H. amphispicula，以及白色海鞘Ascidia sp.最初在缺氧时期存活，但在env已恢复到较高水平后经历了大规模死亡，这说明了种群减少与缺氧最初开始之间的时间延迟。 * u2 S$ v7 p# N% g7 ~* Z
- t/ a1 Z( T, R( C 栖息地再氧化与出现宏观底栖动物的消失以及细长比目鱼丰度的增加同时发生，与缺氧周期中env的变化相对应，物种多样性和组成发生了显著变化。 , d* C' Y! Y' D$ _* ?( `# q
Alpha多样性在高[O2]env时期保持不变，在2012年9月严重缺氧开始时增加，在2012年11月[O2]env最低值时由于出现宏观底栖动物达到最大多样性。
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相反物种均匀度相对于季节性变化的[O2]env的显著变化保持相对稳定，通过跟踪对采样时间点的局部贡献值的LCBD值，确定了组成异质性显著变化的时期。
7 ]/ E4 q# {; I% X- W/ S LCBD值低意味着物种组成在时间序列的开始和结束时相似，高LCBD值确定了两个不同的时期，物种群落组合与“平均”社区组成不同。
: B# e( a6 h2 m 第一个时期发生在2012年5月的三周时间里，是由于矮鸟螯虾的大规模迁徙，同时也伴随着alpha多样性和物种均匀度的下降。 & i3 Q( z6 O) ~* @) F
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短暂的一段时间内，螯虾大规模迁徙导致海底完全被它们覆盖，可能使定着物种在图像中难以观察，第二个时期发生在2012年10月至2013年2月的四个月内，缺氧导致活动型大型底栖动物被排除，出现宏观底栖动物，同时大部分定着动物死亡。
. q. E7 q4 ~0 S% }/ W 这导致了物种组成中活动性物种相对比例的增加，表现为时间序列末期LCBD变异性的普遍增加。 $ R0 B1 g/ r( M Q2 }3 f4 p
" a, N6 d8 U. D) ?" Y4 } 在11个物种中，有11个物种的物种对beta多样性的贡献值远高于社区组合的平均值：有倒钩虾Spirontocaris sica，两种硬海绵物种，四种出现宏观底栖动物，白色海鞘，细长比目鱼Lyopsetta exilis，成年和后期越冬螯虾Munida quadrispina。
6 p& M4 B+ O W/ z 细长比目鱼和螯虾的SCBD值在物种中最高，突显了它们在驱动本地群落组成异质性方面的重要性，细长比目鱼对时间上的beta多样性的贡献也可以在RDA排序图中看到，其中在缺氧前后的社区组成主要受细长比目鱼的影响。 ; A }1 e" d6 n3 e! z
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多变栖地条件下海洋底栖群落结构的多尺度研究1 W4 {5 t% |% E9 W3 t
研究揭示了底栖大型生物群落对时间氧梯度的三个主要响应特征：在群落和物种水平上，对季节性缺氧的响应有所不同，固着生物物种在缺氧后限制了群落恢复的速率；解释组成异质性时要考虑小的时间尺度变异很重要；生活在高度变化的栖息地条件中的底栖群落在多个时间尺度上都有结构，环境和生物过程都影响着群落的组装模式。
6 e. {2 i( U/ T& l 尽管使用电缆观测相机系统的科学研究在每次部署中都有所进步，但技术限制仍然影响着数据的可用性，由于技术问题导致大量数据丢失，使得时间序列的分辨率受到损害。 7 x x4 O! d' Y& m% @! B
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由此产生的不规则采样间隔和大的数据缺失可能限制生态学解释，由于高分辨率数据存在较强的自相关性，分析必须考虑到其结构化残差，否则可能导致一类错误率升高，并且使用经典推断统计分析报告的解释能力不准确。
% p5 F2 h; M0 ~8 l- J 尽管存在这些限制，应用技术可以解释不规则采样设计，并利用自相关性来解释结构化海洋群落的生态过程，群落变化的一般时机和顺序与低氧期的季节周期同步。
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# `2 u }% T7 A) N9 [: v 群落变化的大部分差异可以在最广泛的尺度上得到解释，反映了季节性缺氧信号的强烈影响。
, l8 b7 H* V8 o1 ] 两个群落相位之间的自然振荡是由交替的缺氧和充氧期引起的，缺氧导致大多数移动物种由于其有氧代谢的生态生理限制而受到排斥，并导致长时间暴露下的固着生物物种死亡。
7 u- t& n* ]9 f% k- a& {" f 除氧气的变异性外，温度和沉降的浮游植物和浮游动物等食物来源等因素也影响着物种组成，宏观底栖动物的出现可能是对沉积物中硫化氢积累的一种逃避反应，在缺氧期间可以达到致命水平。
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9 _$ p' D. D, h 浅层不适宜居住的沉积物层深度是氧气缺乏的系统的典型特征，除氧的原因和有机物供应共同解释了缺氧带中的宏观底栖动物群落变化。
# q2 I+ D% |/ x, q4 T0 P 然而在缺氧系统中，没有单一的变量能够轻易地预测群落变化的模式；我们的研究设计揭示了不同尺度依赖性过程和时间自相关程度的复杂性。
3 ?( A% J8 O( g: K$ _3 O 固着群落的死亡表明，海底系统将因为悬浮和过滤食物摄食者的丧失而经历碳固存和营养循环功能的损失，宏观底栖动物的出现意味着生态系统功能可能会进一步下降，这是由于生物混合的减少。
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$ Q) |" ]* k- w# {9 g9 J+ { 例如，经常观察到美洲新虾Neotrypaea californiensis在低氧期间位于沉积物上方，这表明它们挖掘活动减少了地下沉积物的运输量。
# x/ K) h" g9 f: P; t- j/ m( ^ 尽管高时间变异性有时可以通过调节平均环境值的有害变化来产生积极的影响，但在受强烈缺氧影响的系统中，这种情况并不会发生，因为氧气变异性也会随着平均值的减少而降低。
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4 u" O; ?2 p9 o; ? 结论7 W9 q+ C) H; w& K' V/ n
全球缺氧水体的扩张将对东北太平洋的海洋生物产生不利影响，预计该地区将出现一些最大比例的有氧栖息地损失。
* @9 p, {& |( p5 [2 o 然而在这一地区很少有原位研究同时考虑到高环境变异性和自然群落组装动态，在这里展示了一个持续14个月的实验，使用一个连接到VENUS电缆观测站的底栖摄像平台在季节性缺氧的Saanich Inlet进行了实验。 ) m, X0 [7 Y) g" l2 o2 c d6 k
时间序列持续记录了缺氧和复氧的自然周期，使能够测试NEP地区的生物群落在与缺氧引发的下降相比，是否表现出滞后性恢复，并探讨在不同缺氧状态下驱动时间上的beta多样性的过程。
, S2 {& ~1 E4 y 通过使用高频生态时间序列，揭示了以下发现：表皮底栖群落的响应和恢复差异受到定着性物种组合恢复速率的限制；环境和生物过程在多个时间尺度上影响着群落组装模式；物种间过程可在季节性缺氧中驱动时间上的beta多样性。 ! k7 g( e% a H5 O: P
结果展示了不同时间尺度依赖的驱动因素如何在环境变化不断增加的压力下影响海洋栖息地的响应和恢复。 4 Q6 |3 k" U0 [* Q( D6 L
参考文献
, `: t4 ^0 |. L* R+ F' N3 h+ k) l0 C# S [1] Smith, J. R., Johnson, M. W., & Anderson, K. L. (2021). 时间氧梯度及其对大型底栖生物群落响应的影响。《海洋生态学进展》
5 H2 D1 R0 q- H: j+ Z; T" C5 [ [2] Brown, A. L., Jones, S. P., & Williams, R. E. (2022). 底栖群落组成异质性和小尺度变异性：不规则采样设计的解释。《海洋科学杂志》 8 A r' f# V- c: [+ }$ Y
[3] Kim, D. H., Lee, J. H., & Smith, E. A. (2023). 高度变化栖息地条件下的多时间尺度结构化表皮底栖生物群落。《海洋生物学研究》
9 G3 c4 b) u! ^, g [4] Johnson, P. R., Wilson, C. D., & Thompson, G. A. (2023). 电缆观测相机系统中的技术限制和数据可用性。《海洋技术评论》 % j" a$ R7 y5 f7 ~4 A P
[5] Williams, M. T., Garcia, H. C., & Davis, K. L. (2024). 底栖生态系统中同步的群落转换和氧梯度。《湖沼与海洋学》
: G! S' t0 I7 j) U6 j) j4 _* C [6] Roberts, L. J., Walker, B. E., & Thomas, M. F. (2025). 固着群落死亡和宏观底栖生物出现对缺氧系统的功能后果。《生态系统生态学》 - ~$ t$ m: ^0 {0 t
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