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文|云莳一
+ m& h' L- k, d4 N# g7 G 编辑|云莳一 , I5 O& D0 h$ p% U
引言
: z: V* m0 x: \4 k 在气候变化的影响下，对动物迁移生态学的更深入了解迫在眉睫，目前大多数分析需要对迁移中的种群进行长期监测，而短期方法也是必需的。 1 S ~! Q) e7 f1 b6 |; K# W4 V
在能量景观概念框架下分析了海鸟迁徙的生态驱动因素。将能量景观定义为一种随着环境条件的变化，生物体在地理空间上对能量需求的变化。
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4 V9 p6 y- l) h 据IPCC气候变化情景计算了未来的能量景观，发现小海雀会选择猎物密度高且能量景观适度升高的区域，预测的2050年和2095年的能量景观显示，在高排放情景下，冬季能量需求将会减少，如果猎物资源得以保持，这可能是有益的。
9 l5 r+ n, g& z/ N0 d) i, C 研究展示了能量景观概念在动物空间生态学研究中的巨大潜力，特别是在全球变化的背景下。
; [6 a" q9 n- {! C% c 北极迁徙鸟类越冬生态学与气候变化：以小海雀为例的能量景观研究6 s' \7 k* K0 y l f$ L
理论和实证研究表明，迁徙在季节性环境中演化是为了最大化物种的适合度。
4 i. ~7 S( G( Y) ^* T' G 迁徙动物会选择最有利的地区，在不断变化的生态景观中平衡能量需求和可利用资源。 1 e; R' ~4 W, U9 g
这种复杂的迁徙物种与生物和非生物环境的时空不匹配塑造了迁徙动态和移动中的种群命运，迁徙动物对气候变化和由此引起的环境变化特别敏感。
6 ~! b. B5 W8 w2 d 在鸟类中，大多数长距离迁徙者在高纬度繁殖，那里的气候变化幅度最大，并在季节性地前往更有利的越冬地。
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对于气候变化对鸟类的影响主要在繁殖季节进行了研究，全球范围内都观察到由极地和温带地区的较短冬季引发的显著物候变化。
: a/ E& C) @# _( V& _. [ 这种物候变化因物种而异，可能导致食物供应与繁殖需求不匹配，对于迁徙物种尤其影响繁殖成功。
2 g7 c! D% ~! q' G/ b/ V) M 关于冬季气候变化的影响的研究较少，可能是因为在繁殖季节之外监测个体更具挑战性。
0 m% p H9 R' `1 k! C3 N# x: M# k 了解冬季动物如何受气候变化影响的先决条件是量化季节性栖息地选择的生态效益，必须定义和使用生态学指标，允许研究人员评估和比较越冬地的盈利性。
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根据进化理论，这些适应度指标应该与每个个体的生存和繁殖能力之间的功能关系相关。
# q7 l/ o5 E0 e: b 尽管这类研究取得了很大成功并且是必要的，但它们需要长期的种群监测和个体表型分析，这两者对于长寿命物种尤其是许多迁徙鸟类而言非常耗时和昂贵。
+ c1 S) c$ |9 w- e$ ]8 W 将能量景观定义为“由运动成本的变化引起的环境相关的变化，这是由于倾斜度、基底类型、植被、水流速度或方向等参数的变化所导致的”。 4 i2 j, o- Z7 {7 }! g: |4 T
5 q6 ^ U- F, `) u) e& { 建议拓展能量景观的概念，并将其定义为在地理空间上随环境条件变化而变化的生物体能量需求，的定义还包括与身体维护和体温调节相关的所有成本。
; _8 C; Q* @* B1 l6 N 这种方法在鸟类中与实证测量的准确性相当，为开展动物迁徙研究提供了独特的机会。
- D- c# V$ F- H6 a; f, Q* p6 }* O( k 在这项研究中，确定了北极迁徙鸟类——小海雀的月度能量景观，并用它们来测试与气候变化背景下的越冬生态学相关的假设。 * y0 s8 r2 D* o: k
小海雀是北极地区最数量最多的海鸟，它们是北极海洋食物网的关键组成部分，它们在北大西洋上的冬季迁徙最近才通过使用迷你化电子地理定位仪进行了描绘。 ( }5 i+ `% r" `% M
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由于小海雀是大西洋北极地区体型最小的海鸟，其形态使其成为研究迁徙和越冬背景下鸟类能量学的特别吸引人的模型。 + F. @; M& w& x7 C
它的体质比皇帝企鹅高出约7倍，因此预测对小海雀冬季迁徙决策的能量约束将是严重的。
7 y' E# ^1 Q1 ~/ X" i, r6 t+ @ 利用了北大西洋小海雀迁徙运动的大型数据集，这些信息在6年内使用地理定位仪收集，应用于东格陵兰的小海雀种群，主要在纽芬兰附近越冬。
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一旦确定了这个越冬热点的位置，使用机械模型和遥感信息来评估北大西洋地区小海雀的能量景观。 9 V. y) j' @7 |
利用气候预测模型，模拟了小海雀在其越冬地区未来的能量景观，以评估即将到来的北大西洋气候变暖的潜在影响。 9 c& x$ L7 F; g9 w! z. N6 @$ d
根据的说法，由于温度预计是冬季小海雀能量需求的主要驱动因素，预期小海雀能量需求将因此减少。
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' Y. s* k! h% \3 n! R3 J 检验了以下假设：小海雀优化其越冬地点的位置，以使其冬季每日能量需求最小化，并最大限度地利用浮游动物密度梯度。
! C J: N% G& u+ B4 ], v 小海雀越冬能量景观与气候变化的环境科学研究. Q x$ A) j3 {! J
敏感性分析显示小海雀每日能量需求主要受海表温度和气温的影响，在北大西洋，小海雀的每日能量需求遵循纬度梯度，全年在较高纬度处需求较高。
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, x t. o4 a' b- _& v6 [8 v4 i% C 在冬季，每日能量需求在纽芬兰附近的寒冷拉布拉多海流区最高，并逐渐从12月份增加到3月份。
3 J. B" N5 D/ \& \8 q 在11月和1月，它们的每日能量需求增加，随着每日能量需求逐渐增加。
* ? i8 p! b4 y 猎物空间分布在1月和2月强烈重叠于纽芬兰附近的高能量景观，小海雀在食物资源和能量需求之间做出权衡。
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在1月，小海雀还在较小程度上选择了低密度的区域。
/ v0 n6 W$ Q5 o1 n 这种权衡在2月份仍然很强，小海雀更有可能选择每日能量需求较高的地区。 7 U' Z7 P2 \* o! @& N; F
研究突显了新兴的能量景观概念作为动物迁徙生态学和进化研究的方法框架在全球变化背景下的相关性。
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: U. @ B. a% v! H# A 在未来的能量景观研究中，有必要包括猎物区域及其能量盈利能力。 4 }/ u8 D# I: [9 p
北大西洋小海雀越冬地区的能量景观与气候变化的环境科学研究。+ H8 q7 V% H. T
在这项研究中，充分利用了已有的对北大西洋分布和栖息地模型的详细了解。 1 g, X3 {2 I6 t3 e: f: h! q" n
虽然关于在小海雀冬季饮食中的重要性仍存在争议，但认为的密度和分布是整体小海雀猎物供应的良好代理
, u9 T+ t: P# `/ I, h: Q 它们在冬季既捕食这些猎物，也捕食下一营养级的物种，如在纽芬兰附近越冬时捕食两栖类和磷虾。 * m% P8 Z. W1 _- F
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小海雀的迁徙时间与在秋季的分布范围收缩和春季的分布范围扩展密切相关。 , m& W7 N. ~) P( w# E' _( E
在这个区域内，它们根据能量景观进行空间分布的精细调整，冬季时瞄准的东南部范围，在那里猎物仍然丰富，鸟类的能量景观更有优势。 % Z& J1 l Q+ n! M) }' b7 ?5 R
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它们似乎避开了架架海域，可能是因为在这些地点，来自拉布拉多冷流的冷水增加了它们的能量需求。 3 r) }7 a1 r) h% M( C+ m! }
与夏季一样，它们也瞄准了大陆架的边缘，如大百慕大岛周围的地区，那里的上升流聚集了猎物。 4 j/ X) L/ ^1 }' z% W
西北大西洋是各种繁殖地海鸟的主要越冬热点，甚至在北半球夏季，也是南半球的鸟类的越冬地。
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对一些长距离迁徙鸟类来说，这也是迁徙中转站，而西南格陵兰本身则有来自整个北极地区的海鸟。
6 Z. G! Y( `4 k4 { 代表了一个高度减缓情景，旨在将全球变暖控制在工业化前温度的2°C以下，小海雀在冬季能量需求的减少对它们以及其他越冬海鸟都可能是有益的。
/ s3 @( r* c4 a0 _& U: w0 d* C! N 为了预测未来的越冬迁徙动物分布，还需要了解它们的猎物如何对正在发生的环境变化做出反应， / E% R0 Y8 \3 n. J; ^/ I) c/ \
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可以考虑两种情况：如果猎物生物量保持不变，冬季访问者可能会留在它们当前的越冬地区，特别是如果这些地区由于气候变暖而变得在能量上更有利。 2 R5 g" j, Z7 b3 ?+ Q1 Y9 g
已知高温有利于较小的浮游动物物种，必须维持猎物生物量以维持其他食物链，包括迁徙鸟类种群。
2 R) }; x# n: n" a# W 在过去的40年里，东北大西洋的总浮游动物生物量有所减少，而西北大西洋也预测会发生同样的现象。
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; j0 g4 m! ~3 x) W8 q: B- O9 h 借助连续浮游生物记录调查，过去50年来已经对北大西洋的浮游生物物种的时空演变进行了详细研究。
c, l+ n1 Y0 a: ^8 v# E 在拉布拉多海高纬度越冬的海鸟可能依靠不同的猎物群落。
9 i, `+ P3 t' N" J4 e0 e 来自寒冷水域的桡脚类动物更大且富含脂肪，区域分布的变化将在在个体冬季地区一致性较低的物种中得到便利。
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虽然直到最近，海鸟被认为在它们的冬季地点高度一致，但这一理解正在发生变化，尤其在阿尔西德科鸟类中，个体一致性在不同物种之间变化很大，表明冬季生态学中存在一定的可塑性。 4 Y) {. n, o( r/ `6 H) P
在本研究中，配备了GLS的小海雀进行了两三年连续观察的初步结果证实，它们并不总是在同一个地方越冬。
. g9 ~3 J3 A: C+ R! W0 [ 小海雀越冬地区的向北转移可能是有益的，因为它减少了总体迁徙距离。
- v) d& o( Z3 M 对于来自东格陵兰的小海雀来说，在拉布拉多海而不是纽芬兰大百慕大岛附近越冬将减少约1000公里的迁徙距离，相当于其当前迁徙距离的33%。 : z# C; `9 v: D1 f
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一些陆地鸟类已经观察到迁徙距离缩短，一项实验研究甚至显示，如果保持向更短迁徙的选择压力，栖息地对鸣禽种群的逗留可能会迅速进化。
. q; j' R: W2 @* v, ]% |. Y 靠近繁殖区迁徙不仅有助于减少旅行成本，还有助于更好地探测繁殖地的环境条件，以便与繁殖地的资源物候相匹配。 7 V5 @* b+ \. v% N2 ?
总结
' \# p4 o7 p& J4 t8 Q 对小海雀越冬生态学的研究还表明了猎物群落的重要性，对于全面了解个体策略和在气候变化下的种群生物地理学非常重要。 ' G/ U- T* y- o" H
一旦了解了小海雀的猎物供应与捕食性能之间的功能关系，建议进一步扩展能量景观的概念，以包括这些信息。 ! L, P- w' x' \4 T' o/ W9 M) x
能量景观将被定义为给定物种在给定时间的能量盈利能力，从而为未来对于在不断变化的世界中物种生物地理学的调查设定一个令人兴奋的目标。
; ^9 L4 Z: Q4 n 参考文献Wilson RP, Shepard ELC, Liebsch N (2008) Prying into the intimate details of animal lives: use of a daily diary on animals. Endanger Species Res 4:123–137.Shepard ELC, Wilson RP, Quintana F, Gómez Laich A, Liebsch N, et al. (2008) Identification of animal movement patterns using tri-axial accelerometry. Endanger Species Res 10:47–60.Wilson RP, White CR, Quintana F, Halsey LG, Liebsch N, et al. (2006) Moving towards acceleration for estimates of activity-specific metabolic rate in free-living animals: the case of the cormorant. J Animal Ecol 75:1081–1090.Yoda K, Naito Y, Sato K, Ropert-Coudert Y, Kurita M, et al. (2001) A new technique for monitoring the detailed behaviour of terrestrial animals: a case study with the domestic cat. Appl Animal Behav Sci 72:213–228.Halsey LG, Shepard ELC, Hulston CJ, Venables MC, White CR, et al. (2008) Acceleration versus heart rate for estimating energy expenditure and speed during locomotion in animals: tests with an easy model species, Homo sapiens. Zoology 111:231–241.Le Vaillant M, Lebard T, Reichert J, Robin JP, van de Pol M, et al. (2018) Energetics of foraging flight in a large gull and a small passerine: does metabolic power constrain food intake? J Exp Biol 221:jeb186460.
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