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& h0 y! z( \/ P7 Y0 z6 T7 K2 q1 S6 d 科研动态
" S# N. k" _ }8 G3 i7 y4 i" q —— RESEARCH PROGRESS ——
( F1 H0 {7 {9 z1 y* m0 c 近日，厦门大学海洋与地球学院、近海海洋环境科学国家重点实验室海洋计算生物地球化学研究组硕士生邵智博与导师罗亚威副教授在Biogeosciences期刊上发表文章“Controlling factors on the global distribution of a representative marine non-cyanobacterial diazotroph phylotype (Gamma A)”。研究提出，可能行异养或光能异养的非蓝藻固氮微生物（non-cyanobacterial diazotroph, NCD）倾向于适应低铁、高生产力的环境，从而与自养固氮蓝细菌发生生态位上的分离。该研究拓展了对海洋固氮控制因子的科学认知。 . ?: U9 c, s( W
一 + m" R0 g9 b: z$ D" P, P
研究背景 % @0 N( O/ ]& f. L/ L( t; ]$ ?9 f
海洋生物固氮是海洋主要的新氮来源之一。过去的研究主要聚焦光合自养的固氮蓝藻。近年来的研究通过分子手段发现了广泛分布于海洋表层及深层的非蓝藻固氮微生物（NCD），间接证据表明它们可能行异养或者光能异养，但对NCD的全球分布及其控制因子的认知仍然模糊。 , }3 u& {" [3 }& P1 v+ X
二
z* n0 D, ~3 v5 J# A ?1 S" X 研究结果
3 N' t- ^; t8 h" E# Q* B9 H 本研究以目前采样最广泛的海洋NCD类群Gamma A作为代表性研究对象，收集了1861个已发表的全球海洋原位测量的Gamma A 固氮nifH 基因qPCR拷贝数据，利用广义加性模型（generalized additive model，GAM）探究各个环境因子对Gamma A的作用，并分析了海洋中尺度涡旋对其丰度的影响。
7 L" u1 c$ \7 `: B# ]8 |* | 研究发现，Gamma A的丰度与初级生产力呈正相关，并且Gamma A的最高丰度随初级生产力增加直至饱和（图1红线）。一个可能的解释是，由于Gamma A的异养营养型特征，其需要利用初级生产带来的有机碳获取能量。当然，也不能排除Gamma A和初级生产者可能共同受第三方因素影响。 
. z; y2 y5 `, L! X5 n% q8 | 图1 | Gamma A与初级生产力的关系。 ( H& o! w, V( Z! Y* f, S
使用气候态的环境因子，广义加性模型结果进一步显示，Gamma A的丰度与光照、溶解铁和硝酸盐浓度也密切相关（图2），而与其他环境因子缺乏显著关系。本研究发现： - v: B" ^* h2 w6 ?8 u+ |9 R/ y
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. F8 r# b( S; G i7 D, U! Y Gamma A丰度随光照强度增加，这可能暗示Gamma A行光能异养，或高光照下高的生产力可能会促进Gamma A的生长。
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Gamma A丰度随溶解铁浓度的增加而下降，这可能因为其在低铁环境中获得相对自养固氮蓝藻的竞争优势。 , o# E) ?, n% W: \( d* B* L( O
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Gamma A 丰度在硝酸盐大于10 M时显著上升，这与一般认为无机氮会抑制固氮微生物的观点相反。 
* D. e% C) U/ [/ M 图2 | 广义加性模型主要结果。 . a1 S$ c: \, C: z# U7 |8 t8 s# t
该研究还发现，在初级生产力较高（大于400 mg C m-2 d-1）的海域， Gamma A在气旋涡中的丰度显著高于其在反气旋涡或者涡旋外的丰度（图3a）；即使在考虑了采样点气候态环境因子的差异后，仍然显示气旋涡内Gamma A的丰度更高（图3b）。这一发现与先前认为反气旋涡限制营养盐输入、从而有利于固氮的说法不同，可能带来对固氮控制因子的新认知。  fill=%23FFFFFF%3E%3Crect x=249 y=126 width=1 height=1%3E%3C/rect%3E%3C/g%3E%3C/g%3E%3C/svg%3E)
8 k6 X, w5 I/ l' e; d9 p& {. N1 o- n 图3 | 中尺度涡旋与Gamma A丰度的关系（“CE”:气旋涡，“AE”：反气旋涡，“Outside”：涡外）
b0 H3 B! u: z! \% s! ` 综上，本研究初步揭示了NCD与自养固氮蓝藻可能的生态位区别（表1），研究所发现的控制因子与NCD为异养或者光能异养生物的假设基本一致，并显示铁在很大程度上影响NCD和自养固氮蓝藻的分布。该研究结果还需要更多直接证据支持。
0 ~2 O$ X+ l3 J p# Z 生态位 : E" ?4 w/ l4 A2 a& F
非蓝藻固氮微生物 : |; r) z& Y" z
自养固氮蓝藻 Z7 S( n6 s+ T. h5 u! C# H% [. w+ I
生产力 / P% r8 R3 E2 q$ R$ O8 |2 z- R& }
高
% A6 i# B7 g: j0 B 低 ! O9 w2 |( {2 I% F2 k: g
铁
* k4 l4 I+ t% s* v) s 低
( {* x0 S5 M7 s8 A9 [0 b 高 / }1 b9 t/ D7 Y- C( I- C
中尺度涡旋
e$ H0 B! }8 k D4 V 气旋 & @; S9 F: s3 @4 n1 e
反气旋
E6 ]% X! s5 h$ J7 u 营养盐
: H& K/ Z! W6 x2 e& O- p+ L 高 7 @0 h5 N, M$ E7 f3 f4 E5 V
低 0 @7 y8 N) w$ N F
表1 | 非蓝藻固氮微生物（NCD）与自养固氮蓝藻可能的生态位区别
8 X$ L! `* u2 s, s5 q! E3 ? 三 * ]6 R/ |4 M9 e b. @% Y
研究团队 % i' T4 r2 B( m) O6 w! o5 ^( E
厦门大学海洋计算生物地球化学研究组将海洋固氮微生物的生态和生理作为主要研究方向之一，通过数据分析和模型探索全球变化背景下海洋固氮的重要作用。论文第一作者邵智博本科就读于厦门大学马来西亚分校中国-东盟海洋学院，毕业后通过推荐免试进入厦门大学攻读硕士学位；通讯作者为罗亚威副教授。
: m) q) Q7 }+ s: b1 S 本研究获得国家自然科学基金面上项目（42076153）和重大项目（41890802）的资助。本研究特别感谢近海海洋环境科学国家重点实验室肖武鹏、周宽波和林昕等教师的大力支持。
9 ^. i) _8 u$ @( q o5 o 论文来源
7 }! `( b& t7 o$ C https://doi.org/10.5194/bg-19-2939-2022
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