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6 A: _4 g3 q0 X3 m: f 什么是迁徙？ 迁徙（Migration）是指动物从一环境移动至另一环境的周期性现象，这种行为造就了动物世界中每年都会出现的壮观奇景。在陆地上，每年有上千万的兽类进行迁徙，它们一次迁徙的路程可达几千公里。除兽类及鸟类外，鱼类，两栖类及爬行类中都存在具迁徙习性的成员。从根源上来说，迁徙是因为季节性气候变化以及地方资源减少而产生的适应性行为。鸟类的迁徙行为 并非所有鸟类都会迁徙。具迁徙习性的鸟类占全世界鸟种数的约18%。不同鸟类的迁徙距离各有区别。其中，迁徙距离最长的鸟类为北极燕鸥（Sterna paradisaea, Arctic terns），它们每年从北极的繁殖地飞越约34,000公里，迁往南极的越冬地，然后在次年春迁时回到北极。由于北极燕鸥的寿命可达30年以上，其一生的迁徙路程可达240万公里。一些居住在高海拔地区的鸟类会因为冬天御寒而迁徙到低海拔地区，等气温回升时再次回到山顶，这种迁徙模式称为垂直迁徙（altitudinal migration）。W. Alice Boyle的研究发现北美约有30%的鸟类会进行垂直迁徙。迁徙就如同一场长距离的旅途，有关于迁徙的每一个举动都要经过各方面的权衡，例如能量消耗﹑气候变化﹑中途停歇地等。
; B! t, v. [) D4 o3 A& l 北极燕鸥 图源：eBird 
5 y& e. `$ i& H, P% F/ P 北极燕鸥的迁徙路线图 ( T' g! w5 d3 y2 T! s
绿色线代表从繁殖地迁往越冬地的路线，红色线代表在越冬地的活动路线，黄色线代表从越冬地回迁至繁殖地的路线。 3 D% \) x7 a2 _8 x* l
世界九大鸟类迁徙路线 Flyway（迁徙路线）是长距离迁徙鸟类跨越不同国家﹑甚至陆洲之间所采用的飞行航线，如同飞机的航道一样。根据EAAFP（East Asian-Australasian Flyway Partnership），世界上的所有鸟类的迁徙路线大致可以归类为九条，其中，欧亚大陆﹑非洲及澳大利亚共覆盖六条路线：东大西洋路线（East Atlantic Flyway）﹑黑海——地中海路线（Black sea-Mediterranean Flyway）﹑西亚——东非路线（West Asian-East African Flyway, WAEAF）﹑亚洲中部路线（Central Asian Flyway, CAF）﹑东亚——澳大利亚路线（East Asian-Australasian Flyway, EAAF）及西太平洋路线（West Pacific Flyway, WPF），而美洲则拥有四条路线：太平洋美洲路线（Pacific Americas Flyway）﹑密西西比美洲路线（Mississippi Americas Flyway，或称为美洲中部路线Central America Flyway）﹑大西洋美洲路线（Atlantic Americas Flyway）及部分与欧洲和非洲中部共享的东大西洋路线。这些路线之间并非完全独立，而是会有重叠的情况。
2 Y2 ^% _: h4 L 我国的迁徙路线 分布在我国的迁徙路线有四条，从西往东分别为：西亚——东非路线﹑亚洲中部路线﹑东亚——澳大利亚路线和西太平洋路线。其中，前三条路线和后三条路线分别有重叠的区域。01
+ v' D2 ~5 \& D4 U 西亚——东非迁徙路线/WAEAF - o7 u$ ~2 f9 ~+ @0 T6 r$ Y* C
WAEAF从亚洲的西北部延伸至非洲的东部，其中覆盖了中国的西北部。据Jimmy de Fouw等人的研究，至少有42种水鸟在此迁徙路线越冬。从北极圈或亚北极圈长距离迁徙至非洲的水鸟，如斑尾塍鹬（Limosa lapponica, Bar-tailed Godwit）和大滨鹬（Calidris tenuirostris, Great knot）﹑以及部分在中亚地区繁殖的中﹑短距离迁徙水鸟，如蒙古沙鸻（Charadrius mongolus, Lesser Sandplover）和铁嘴沙鸻（Charadrius leschenaultii, Greater Sand plover）会采用这一路线。  ' t1 X6 G& @0 z" a8 H' [2 \
采用西亚——东非路线迁徙的阔嘴鹬（Limicola falcinellus. Broad-billed Sandpiper）﹑斑尾塍鹬和大滨鹬。图中的红圈代表它们一个重要的停歇地——阿曼（Oman）。 - {9 s9 u8 H5 q0 y
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: u% i6 _3 P, r1 q% \) V 亚洲中部迁徙路线/CAF 6 v0 E8 F; L! a5 w2 c
该路线由北冰洋和印度洋包围，连接着西伯利亚及欧亚亚热带地区的繁殖地和亚洲西南部的越冬地，也包含喜玛拉雅山脉在内，共覆盖约30个国家。该路线是众多迁徙路线中最短的。据统计，采用该路线的水鸟有180种以上，包括极危物种细嘴杓鹬（Numenius tenuirostris, Slender-billed Curlew）和半蹼鹬（Limnodromus semipalmatus, Asian Dowitcher）。 
' k1 J) N2 R) y* d$ ~9 B& d0 G$ _6 w 半蹼鹬 图源：eBird y- D+ ]0 @: j I; i6 s$ _0 {
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东亚——澳大利亚迁徙路线/EAAF EAAF从俄罗斯西伯利亚往南延伸，覆盖亚洲东部及东南部地区，到达新西兰及澳大利亚，迁徙路线的范围非常广阔，途中覆盖约22个国家。在这条路线中，水鸟占迁徙鸟种的比率比其它任何一条路线都要高，同时包括了80种以上的受威胁物种，如勺嘴鹬（Calidris pygmaea, spoon-billed sandpiper）﹑青头潜鸭（Aythya baeri, Baer’s pochard）和黄胸鹀（Emberiza aureola, yellow-breasted bunting）。 ; s* c! y3 F+ C: h
EAAF路线的范围及采用该路线迁徙的勺嘴鹬﹑青头潜鸭和黄胸鹀
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. s4 E- q" m7 C3 c1 b; C. ~; e 西太平洋迁徙路线 该路线从北半球的亚洲北部的东岸区域延伸至印度尼西亚东部﹑菲律宾群岛﹑巴布新几内亚等地，包含一连串的太平洋岛屿，最后到达南半球的新西兰及澳大利亚东岸。相较其它迁徙路线，该路线占用的海洋面积更大。据研究，小天鹅（Cygnus columbianus, Bewick’s Swan）的一部分种群会从繁殖地飞往日本越冬。鸟类迁徙路线的危机 和人类一样，越是在鸟类数量密集的地方，就越容易出现传染病大爆发的现象。有关研究普遍认为迁徙路线是禽流感的主要传播途径。在这些路线中，不同种群的鸟类得以接触，带有病毒的鸟类便会成为传播者；另外，它们在中途停歇地休整时，密集的鸟群便成为了病毒的培养基。另一个导致迁徙途中死亡的原因是土地利用改变。在迁徙期间，鸟类会采用水和食物资源比较丰富的地方作为停歇地。近几十年来，由于发展需求的造成迁徙停歇地的丧失导致鸟类不能在长途旅行中休整，导致能量缺失，从而无法完成任务。受制于技术发展，很多关于迁徙的谜题到目前为止仍然未能完全解决，例如：决定迁徙方位﹑距离及起始时间的主要因素是什么？单独迁徙的鸟类是如何习得祖先的迁徙路线？在漫长的迁徙路途中，它们是怎么导航的？气候变化又会怎么改变鸟类的迁徙习性？迁徙对于鸟类来说绝不是件易事，在迁徙路上，它们可能会遇到各种各样的意外。通过研究鸟类的迁徙路线有助于我们了解更多关于鸟类及迁徙的知识，以及有针对性地开展保育类工作。参考文献 + M1 p' O7 Q# H
Teitelbaum, C. S., Fagan, W. F., Fleming, C. H., Dressler, G., Calabrese, J. M., Leimgruber, P., & Mueller, T. (2015). How far to go? Determinants of migration distance in land mammals. Ecology Letters, 18(6), 545-552. / f, C1 y# E. w
Rolland, J., Jiguet, F., Jønsson, K. A., Condamine, F. L., & Morlon, H. (2014). Settling down of seasonal migrants promotes bird diversification.  roceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 281(1784), 20140473.
5 W- a- X- z, A S3 _' i. ~3 Y Egevang, C., Stenhouse, I. J., Phillips, R. A., Petersen, A., Fox, J. W., & Silk, J. R. (2010). Tracking of Arctic terns Sterna paradisaea reveals longest animal migration. roceedings of the National Academy of Sciences, 107(5), 2078-2081. ; K6 l) R5 T' c6 R1 z! _
Boyle, W. A. (2017). Altitudinal bird migration in North America. The Auk: Ornithological Advances, 134(2), 443-465.
$ H9 ^ W+ a5 l: F. F3 C( a* p de Fouw, J., Thorpe, A., Bom, R. A., de Bie, S., Camphuysen, C. J., Etheridge, B., ... & Klaassen, R. H. (2017). Barr Al Hikman, a major shorebird hotspot within the Asian–East African flyway: results of three winter surveys. Wader Study, 124, 10-25.
6 k* A1 F- p% s; d Szabo, J. K., & Mundkur, T. (2017). Conserving wetlands for migratory waterbirds in South Asia. In Wetland Science (pp. 105-127). Springer, New Delhi.
y( `7 k' G7 m5 C. i Yong, Ding Li, et al. "Challenges and opportunities for transboundary conservation of migratory birds in the East Asian‐Australasian flyway." Conservation Biology 32.3 (2018): 740-743. 6 K/ ~* t4 e( o% ~1 B8 b, P0 J4 b
Fang, L., Zhang, J., Zhao, Q., Solovyeva, D., Vangeluwe, D., Rozenfeld, S. B., ... & Fox, A. D. (2020). Two distinct flyways with different population trends of Bewick’s Swan Cygnus columbianus bewickii in East Asia. Wildfowl, (special issue 6), 13-42.
* L. N) |7 Q# c% f6 Q Meng, W., Yang, Q., Vrancken, B., Chen, Z., Liu, D., Chen, L., ... & Lu, J. (2019). New evidence for the east–west spread of the highly pathogenic avian influenza H5N1 virus between Central Asian and east Asian-Australasian flyways in China. Emerging microbes & infections, 8(1), 823-826.
/ ~( T( p2 a* R" {# _ Lisovski, S., van Dijk, J. G., Klinkenberg, D., Nolet, B. A., Fouchier, R. A., & Klaassen, M. (2018). The roles of migratory and resident birds in local avian influenza infection dynamics. Journal of applied ecology, 55(6), 2963-2975. % Q5 u$ r3 E4 H' k* X$ `
https://ebird.org/species/arcter
0 u! f: H1 B; ]' B1 v9 f https://ebird.org/species/asidow1
/ N- ]2 O7 |. f; m4 z 作者简介 
. L9 r: P5 }% T7 k7 |4 M- U 何希敏 / C( i- s! P/ H3 n
何希敏，2019级硕士研究生，生物信息学初学者，逐渐对鸟类迁徙感兴趣 / I. d" c" x- i' t# a2 L& u
本文编辑：云杉 审核：刘阳 孟起 紫啸鸫  欢迎关注 AvianEcoEvol 我们致力于鸟类科普知识分享与科学进展解读
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