海洋微藻作为海洋生态系统中最主要的初级生产者,通过光合作用将二氧化碳转化为有机碳,增加海洋碳汇,不仅对维持地球生态系统具有非常重要的作用,还是浮游动物、鱼类、滤食性贝类等海洋动物的主要营养来源,而微藻细胞粒径的大小直接或间接影响这些动物的营养储备和健康生长,尤其对饵料质量选择型的滤食性贝类影响更大。海洋微藻按照细胞的等效球径(ESD)大小分为小型微藻(>20 μm)、微型微藻(2~20 μm)和微微型微藻(<2 μm)。相关研究表明,环境的变化会影响海洋微藻的群落组成和粒级结构,海洋微藻种群或群落正趋于小粒级化。驱动海洋微藻小粒级化的因素主要有三个方面。 营养盐组成及含量失衡致使海洋微藻小粒级化 温度是影响海洋生态系统的一个重要环境因子,可以直接或间接地影响海洋中的大部分生物、物理或化学过程。如温度可以直接影响海洋微藻的新陈代谢和生长繁殖,是海洋生物时空分布的重要影响因素,温度可以影响海水的密度和盐度等环境因子,共同控制其垂直稳定性,进而影响海洋温跃层的形成与发展,温度可以影响海洋生态系统中的多种化学反应过程,如海洋有机物的降解、吸附等,进而影响海洋系统中碳、氮、氧等多种元素的地球化学物质循环;温度还可以通过影响其他环境因子,如海水的水体黏度、溶解气体等环境因子影响海洋生物。
根据适宜生长的温度阈值,将海洋微藻划分为暖水种、冷水种、广温种、狭温种。当海洋微藻生长的温度突破阈值时,不同微藻的反馈调节能力差异较大,适应新环境温度的海洋微藻成为优势种群得以继续生存。全球变暖已成为不争的事实,1850—1950年,全球气温平均上升了0.74℃,并且正以每10年增加0.2℃的速度上升,预计到2100年,地球表面平均气温将增加1.1—6.4℃,随之海水温度升高,为微型和微微型微藻的生长提供了适宜环境,使其繁殖速度加快、生长周期变短,进而快速占领系统中的生态位,同时小型微藻的生长受到抑制,最终驱动了微藻的小粒级化趋势。Daufresne等在加利福尼亚海域调查发现,海洋微型及微微型藻的粒径大小与水体温度显著负相关。夏滨等调查发现,受黄海冷水团的影响,温跃层上层即冷水层中的大粒级海洋微藻占有优势。Atkinson等建立了海水温度与微藻细胞体积的量化模型,发现海洋微藻的粒径随温度的升高而减小,每上升1℃细胞体积约减少2.5%。Montagnes等也发现了硅藻粒径随温度升高而减小的规律,指出海水每上升1℃硅藻细胞体积平均减少约4%。虽然目前对具体的影响模式还存在争论,但不可否认的是海水温度的上升会驱动海洋微藻的小粒级化。 海洋酸化导致海洋微藻小粒级化 海水通常情况下为弱碱性,由于人类过度使用化石燃料、滥砍滥伐等,造成大量的二氧化碳等温室气体排放,二氧化碳被海水吸收后会破坏海水碳酸盐系统的动态平衡,使海洋酸化。预计到2100年,海水表层酸度将下降到7.8,比1800年的酸度高150%。海洋酸化将破坏海洋微藻细胞的渗透压,直接影响微藻吸收各种营养盐的能力。 我国海域海水酸化问题比较普遍,除了某些pH异常区域,我国其他海域海水pH最低为7.85,同时有学者发现南海海域海水酸化的速度开始加快。富营养化使近岸海域水体的微生物呼吸作用增强,加上海洋酸化的效应使近岸海域的酸化速度高于大洋,有研究发现,在海水酸化和气候变暖的双重作用下,白令海中海洋微藻的群落结构组成发生了改变,海洋微藻趋向于以微型微藻为主,因此降低了以硅藻为基础的食物链生产能力。低pH导致微藻吸收营养盐的能力降低,而小粒级微藻由于较快的环境反馈机制,促使小粒级微藻能够快速占领水域中的生态位,进而抑制大型微藻的生长,最终导致微藻小粒级化趋势的加剧。我国海域海水酸化问题比较普遍,除了某些pH异常区域,我国其他海域海水pH最低为7.85,同时有学者发现南海海域海水酸化的速度开始加快。富营养化使近岸海域水体的微生物呼吸作用增强,加上海洋酸化的效应使近岸海域的酸化速度高于大洋,有研究发现,在海水酸化和气候变暖的双重作用下,白令海中海洋微藻的群落结构组成发生了改变,海洋微藻趋向于以微型微藻为主,因此降低了以硅藻为基础的食物链生产能力。低pH导致微藻吸收营养盐的能力降低,而小粒级微藻由于较快的环境反馈机制,促使小粒级微藻能够快速占领水域中的生态位,进而抑制大型微藻的生长,最终导致微藻小粒级化趋势的加剧。 营养盐组成及含量失衡致使海洋微藻小粒级化 营养盐对海洋微藻的生长限制作用主要体现在两个方面:一是在营养盐浓度很低时难以维持海洋微藻的生长;二是营养盐结构发生改变,致使某种或某几种营养盐会限制海洋微藻的生长。海洋微藻生长需要多种营养要素共同维持,主要的营养盐为氮、磷、硅3种,当营养盐浓度或结构发生改变时,将会影响微藻种群生长,导致群落结构发生改变。 4 X1 u m, K% r8 j, z# \! g
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