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' f6 G4 B0 x# R6 j% N 鱼类的时代——泥盆纪 6 d5 y' }9 g9 H! n# h& y+ a. V
波澜不惊的志留纪倏然而逝，迎来了又一个在地质史上举足轻重的时代——泥盆纪（Devonian），也标志着古生代进入第二阶段——“晚古生代”。
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泥盆纪& H) b! ]7 S0 B( f1 O( ~2 E
早古生代主要的生物类别为无脊椎动物，而晚古生代开始，植物、昆虫和两栖动物逐渐占据了陆地和淡水。这些对生命演化而言极为重要的转变，就发生在今天的主角——泥盆纪。 0 M) q# a6 U& L" X
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泥盆纪鱼类模拟图
) R. K, k( J, S5 W# } 泥盆纪，又被称为鱼的时代。 ! k) N$ n& Y5 F, O; [, Y
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$ C3 z1 ^8 B" r. k' t `6 o* a 泥盆纪自419.2Ma(4亿1千9百万年前)开始，持续将近6000万年，结束于358.9Ma(3亿5千8百万年前)。 0 a2 j9 A5 v) X) g' C$ p3 T* Z
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（泥盆纪时代表） * B8 B J* @3 Z) h! p
泥盆纪（Devonian）的汉字名称来源于日语音译名，Devonian的名称来源于英格兰的德文郡。泥盆纪是英国地质学家塞奇威克（A.Sedgwick）和默奇森（R.I.Muchison）研究了该郡的“老红砂岩”后，于1839年命名的。 $ r; @. q% v5 i, \9 o$ h" B
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2 }/ [- V2 F6 B4 H （英格兰德文郡）
! e7 ]; ]0 V- a 这个时期形成的地层称为“泥盆系”，代表符号为“D”。 3 P$ E# F- L8 s& [
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基本地质背景
1 `( ~/ L: r M' W& T5 I: n) [: L 泥盆纪时期，全球板块活动剧烈。泥盆纪早期，劳伦大陆与波罗地大陆碰撞、合并而成欧美大陆（Euramerica）。 - e6 Q7 g% Z1 ^1 N' B) K; i, c' s
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2 H9 Q7 ^4 H, w# t7 Y5 _ （劳伦大陆与波罗地大陆碰撞拼贴为欧美大陆） ' F5 T+ J* ~( b5 I c; W
欧美超大陆与冈瓦纳大陆逐渐靠近，到晚泥盆世时期，在当时的赤道附近，两个超大陆开始逐渐拼贴，为日后盘古超大陆（Pangea）形成奠定了基础。
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（中泥盆世全球构造示意图）
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（晚泥盆世全球构造示意图） 9 P. a; z u# T6 v" X' ]
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4 |8 y9 u3 J4 N |# e; V. l- o ` F Z 海洋生物群 1 o6 e5 v/ e. r% H" x. S: E
泥盆纪时期海平面相对较高，海洋生物以苔藓虫（bryozoans）种类繁多的腕足动物以及珊瑚虫为主。海百合与三叶虫也广泛分布。 1 x; ~: M5 o3 h l2 y5 s
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（苔藓虫形态——自奥陶纪生存至今的外肛动物门）
4 }% f, n- w' V0 j （形似植物的海百合——其实是一种动物） H) F- I- k$ Q) i3 U* h
（收藏于法国里尔自然历史博物馆的海百合化石）
5 H) {# f, h3 c7 } （发现于美国俄亥俄州的泥盆纪三叶虫化石）) k( g% W/ y p0 E* S% h4 ]
, H' Y) |# D8 z2 w （发现于美国怀俄明州的早泥盆世甲胄鱼） : |" m0 d# T% N1 u
在脊椎动物中，无颌甲胄鱼（ostracoderms）多样性减少，而具下颚的鱼在海水和淡水中的多样性都有所增加。早泥盆世时期，甲胄盾皮鱼种类繁多，晚泥盆世灭绝，相关专家认为可能与当时多种鱼类竞争有关。 & _- E, z$ g: o8 g( d
早期软骨鱼和硬骨鱼（Osteichthyes）种类也显著增多，在泥盆纪海洋中扮演着重要的角色。中泥盆世，出现了第一个广泛存在的鲨鱼属-裂口鲨（Cladoselache）。
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) B. n8 ^8 ~3 x, g' N% {7 z （裂口鲨化石）
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（裂口鲨复原图）
& g. O, b9 b7 A2 q1 @ 当时鱼类的多样性使得泥盆纪又被命名为“鱼的时代”。菊石也最早出现于早期泥盆纪时期。 ) n. C" g) |4 Q) h7 I- [& Q
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7 K, r0 C. G" s1 n& e( x# l 海洋霸主—邓氏鱼
; J& N3 N, ]6 q8 K; g# b) m+ I5 ?; ~ 邓氏鱼(Dunkleosteus)，一种晚泥盆纪（距今约3.6亿至3.8亿年前）的鱼类，其中最大种类长约11米，重量可达6吨，被视为当时最大的海洋猎食者，是人类已知体型最大的盾皮鱼，主食硬壳保护的鱼类及无脊椎动物。
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（邓氏鱼复原图） ( t* N# ?6 }/ z) k2 W! g( W
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# D+ f% v n- Q; x, ?9 f (邓氏鱼的头盖骨素描与复原图) 1 a! n) N: X7 d7 ^% v8 Y+ A Q! w
邓氏鱼的存在比陆上第一只恐龙的诞生还要早1.35亿年。邓氏鱼处于食物链顶端，生活在泥盆纪的鲨鱼可能是它的捕食对象。然而，巨大的身躯极大地影响了邓氏鱼的运动速度和灵敏度，使其在进化中输给了鲨鱼等软骨鱼，最终灭绝。邓氏鱼及类似生物灭绝后，鲨鱼的体型开始变得更大，种类变得更多。
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) | [, e. g$ a7 M" h 陆地生物群 2 L+ K. n% ]$ |) a+ ^: B2 p1 Z
泥盆纪时期生物群另一个显著的特色，便是生物开始由海洋开始登陆。陆地和淡水生态系统在泥盆纪迅速发展，高大的维管植物森林出现。 5 S3 |2 h8 y, M+ l# u/ ^
3 H# O2 E( W2 X, x# }) S7 z$ `. F （泥盆纪时期的陆地森林）4 [$ M( W* v; G" a6 L
包含大量动物的陆地生态系统的快速发展，为第一批脊椎动物登陆铺平了道路。在泥盆纪末期，节肢动物在陆地上已经占据重要地位。 + Y" ~2 Y# s) ?! F
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& E5 Z- o& t' M& \( P& w% \7 m 泥盆纪后期灭绝事件（Late Devonian extinction）
, F- b3 [; v& h+ I 泥盆纪晚期灭绝事件，是地球生物史上五次主要的大规模物种灭绝事件之中的第四大物种灭绝事件，发生于古生代泥盆纪晚期。
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（泥盆纪后期灭绝事件（图中"LateD"）有数次灭绝高峰期） 8 a( O; M* ]) t) b6 T9 q
本次灭绝事件又可被细分为许多个别的小事件，而其中发生在3.74亿年前的凯尔瓦塞事件（Kellwasser event）是本次灭绝事件中最严重的并标志着泥盆纪最后一个时期法门阶动物群阶的开始，亦即弗拉斯阶 - 法门阶的边界。另外第二大的罕根堡事件（Hangenberg Event）则终结了泥盆纪时期，也被认为可能是造成在石炭纪初期1千5百万年间缺乏陆地动物的化石纪录的元凶。这段时期被称作柔默空缺。 0 ~ w- o0 x$ }! Q
7 m/ j, F% P+ u) ~0 @' W# D; s4 O+ o （苏格兰怀特德河河岸是少数已知含有柔默空缺时期四足类动物化石的地方） 4 L& w# l$ V" \" }% j- U! L
总体而言，约19％的科和50％的属在泥盆纪后期灭绝事件中消失。对于泥盆纪末期生物灭绝事件的原因，还存在较大的争议。由于泥盆纪后期灭绝事件持续了很长的一段时间，很难去分别出单一的成因，同时也很难将因果关系彻底的厘清。有学者提出有天体撞击说、外来种入侵说以及全球植物化的影响。
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天体撞击
; j* u- e+ Z) J \* k 彗星或其他天体的撞击是可能的原因之一。甚至有一种假说指出是小行星撞击导致了本次大灭绝，但目前尚无坚实的证据支持此说法。形成于凯尔瓦塞时期的阿拉莫撞击坑与罕根堡时期的兀里撞击坑的形成时间尚未确定，因此不足以用以证明与本事件有关。
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/ F) M! e8 Q- g* [8 ] （阿拉莫撞击坑的角砾岩-箭头处，位于美国内华达州）
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外来种入侵
8 K" t6 C ?8 M. A$ A 部分统计数据显示生物多样性的降低可归因于物种形成速率的降低，而非灭绝速率的升高。这可能是因为全球性外来种入侵，而非单一事件所造成。另外，有颔下门类动物似乎并未受到礁岩减少或凯尔瓦塞事件的其他层面所影响，但无颔总纲类动物的数量在弗拉斯阶结束前早已开始下降。 ' f# y. P& B; p/ P
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: [# |' L0 F9 a' X/ R& `8 h. c* ^" u 植物演化
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（一种古蕨属植物的化石） ) E: ?9 t$ ~, h7 b: b$ o
在泥盆纪时期，陆上植物经历了剧烈的演化。它们的最大高度从泥盆纪初期的30公分演化至后期的30米，整整高出了100倍。植物对地球环境的影响力大增，尤其是古蕨属植物所形成的森林分布在泥盆纪后期大幅扩展。森林的存在形成较深的土壤。同时风化作用的加剧也释放出大量藻类需要的营养成分，流入水中造成藻类的大量孳生，也就是优养化作用，使水底严重缺氧，可能与当时的生物大灭绝有较大的关联。 " ]* `) s5 Z. ?# y
地球的演化继续向前，泥盆纪的结束，也拉开了下一个地质时代演化的帷幕。 0 @7 C% t& P* b" j: X
（图片来源于维基百科）
$ F3 G% Q- m3 M7 a. C' |2 A$ h# x1 ] 相关文章
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3、波澜不惊还是等待厚积薄发—走近志留纪
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参考文献：
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4. Gensel P G, Andrews H N. Plant life in the Devonian[M].Praeger Publishers, 1984.
% C- p: l/ C- S 美术编辑：王日晶 * E8 x, W! n! ^
校 对：张燡敏 ; j9 {. u" z! V) D% J
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