* c: J- w, g" y& }" N. d: m 巨壳支配下的动荡海洋——奥陶纪
d* @) M9 S2 D# ]2 R; c2 y 作者：Redlichia
7 R+ z! [8 ?( `+ O 对于过去
9 D1 [9 [( t7 T$ }5 s 人类总有一种天生的好奇和敬畏 ( [' I3 z* Z9 ~5 S, Q% x
对于生命 . O# c/ y7 E$ Z7 a( i/ r% U3 n
人类尚且还有很多未知等待探索 : d/ T3 S @$ {/ @# a. P5 @9 l* j
一起去奥陶纪
4 O, e. S/ e9 Q- n2 { 时间来到了地球的第三篇章，也就是显生宙的第二个纪元——奥陶纪。地球在经历了寒武纪生命大爆发之后，俨然已变成了生机盎然的蓝色星球。虽然在奥陶纪早期的陆地上仍然毫无生机，但这时的海洋却热闹非凡。尽管奥陶纪继承了寒武纪纷繁复杂的生物种类，但经过寒武纪末期小规模的灭绝事件，奥陶纪的生物并不如寒武纪的如此奇形怪状。寒武纪的生物进化像是一个不断试错、不断整活的过程，相比而言，奥陶纪就显得更加成熟稳重。奥陶纪的生物种类，虽没有寒武纪那么多的门类、纲类，但却精于更加细致的进化，比如在科和属上，甚至在奥陶纪末期的科的数量达到了寒武纪顶峰时的四倍以上，这一进化过程也就是著名的“奥陶纪生物大辐射”。  5 u0 M1 B- o* h" c/ {9 M# `/ w
奥陶纪海洋面貌 ' k# j5 f" ]4 F* ^* {' S9 E
每个纪元都有最独特的特征，奥陶纪的独特之处在于其复杂多变的环境和当时统治海洋的霸主生物。当你有机会潜入奥陶纪中期的海洋中时，你可能很容易就发现一些在头顶穿行，带有长达6米尖锐硬壳的生物，它们头部长有巨大的触须，长着巨大的尖喙，当它们发现你时，或许只能坐以待毙了。这种是人类身高3倍以上的生物就是当时统治奥陶纪的海洋霸主——房角石。这一时代也是唯一一次软体动物登上食物链的顶端。让我们深入奥陶纪的海洋，更进一步了解这个神奇的时代。  6 u% q3 g' x9 A) ?
No.1 奥陶纪的由来 % p+ a3 W' \2 {( [9 ^6 j5 R
奥陶纪（Ordovician, 符号O）是古生代的第二个纪，介于寒武纪和志留纪之间，约开始于4.85亿年前，结束于4.43亿年前，持续时间约4160万年。地质学家查尔斯·拉普沃思（Charles Lapworth，1842-1920）将莫奇逊广义的志留纪下层定义并命名为奥陶纪。“奥陶”（Ordovices）之名来自英国威尔士一古代凯尔特人部落奥陶维斯人，此民族居住的地区奥陶纪地层发育较好，因此得名。“奥陶纪”的中文译名最早见于由章鸿钊和翁文灏1916年编写的《地质研究所师弟修业纪》，后被地质工作者广泛使用，包括日本学者小林贞一（1929）、山成不二（1925）等，但最早是谁翻译的并无史料记载，但可以确定是在1913~1916年在地质研究所工作的师生，推测可能为章鸿钊或翁文灏，但仍有争议。  0 W# J" U/ U- z! b0 X
奥陶纪海洋面貌
' h! r/ x; J e- c/ W9 K, f( O0 j* I% s 奥陶纪地质年代的确定还经过了一场漫长的争论。在最初，英国两位顶尖地质学家亚当·塞治威克（Adam Sedgwick，1785-1873）和苏格兰地质学家罗德里克·莫奇逊（Roderick Murchison，1792-1871）分别命名了寒武纪和志留纪，但是两个时代的地层存在重复，学者们就这一重复地层的归属问题争论了长达50余年。直到1879年，查尔斯站了出来把这一重复地层的时代命名为奥陶纪，成功地解决这一问题，可惜的是这两位学者已经看不到了。事实证明这一重新划分在目前看来也是非常明智的，奥陶系地层前后经历了两次环境的巨大突变，夹在寒武纪末的物种清洗和奥陶纪末的大灭绝事件之间。  
1 J' h$ F- A$ {9 F4 X& w) ~1 a 源自：地质年代名称“奥陶纪”的由来
5 Q2 V {/ P8 \9 [7 t 奥陶纪可分为三个时期：奥陶纪早期（早奥陶世，4.85亿年~4.70亿年前），奥陶纪中期（中奥陶世，4.70亿年~4.58亿年前）和奥陶纪晚期（晚奥陶世，4.58亿年~4.43亿年前），下分特马豆克期、弗洛期、大坪期、达瑞威尔期、桑比期、凯迪期、赫南特期，共7个期，其中大坪期和赫南特期的地层标准剖面的金钉子在中国的宜昌黄花场和宜昌王家湾，中国也是世界上拥有最多金钉子的国家。 
4 D7 B6 B/ Y2 m# A' K 奥陶纪时间表
* J7 d: m" A6 C* ] No.2 奥陶纪的奇特生物
. |/ @3 X( J1 J# z" H1 o; q 想系统地介绍奥陶纪似乎是一件很难的事情，因为奥陶纪复杂的环境变化与生物的进化路线密切相关。为了减少读者大佬们可能产生的误解，我们直接把视线转移到奥陶纪的生物面貌上，先领略一下奥陶纪不同其他纪元的奇特生物，或许能更好理解奥陶纪的演化过程。  1 Y2 d) H6 p' f) Y0 |
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角石早在寒武纪就已经出现，这种生物属于软体动物，头足纲动物，外形就像是把一只章鱼塞到一个很长的妙脆角里面，长着一双大眼。在寒武纪晚期，一种名叫短棒角石的头足类，整了一手好活，它学会了往自己的壳里吹气，当气充满时竟然可以自由沉浮。于是它的后代们就把这项奇特的把戏发扬光大，头越长越长，直到奥陶纪中期，房角石把头长长到了6米长，加上身体估计可达10米，头部的壳由一层层的气室组成，中间由体管连通。再加上强壮的触须，靠触须的喷射助推，在海洋中脉冲式游泳。头部中心进化出的尖喙更是具备咬开硬壳的能力，于是在奥陶纪，节肢动物和脊椎动物还没有进化完全的时期，神奇般地登上了海洋霸主的地位。这使得奥陶纪中晚期的海洋中遍布这类生物，所有生物都不得不服从它们的统治。  
$ C) I$ J2 b5 A# m8 i 房角石复原图  0 D% t' W5 B/ X* |9 a$ B7 N- {
房角石化石
- g& }: W3 t6 `& S9 @* s 但角石过长的头部也限制了它们在狭小空间内的移动，再加上气室太多，无法前往深海，使得直壳鹦鹉螺只能在既不浅又不深的海洋中航行。也正是奥陶纪海侵期间宽阔的大陆架为它们提供了合适的环境。所以当奥陶纪末期冰川时期，海平面急剧下降，使得它们面临生存危机，不得不缩小体积以适应环境。   0 P9 o) B, F- }3 ~& ~" n3 s
房角石与人类对比图
; F }: F0 }; }- B+ {% N4 L 在奥陶纪之后的头足类，发生了进化，首先聪明的菊石学会把壳蜷缩起来以便于运动，鹦鹉螺甚至一直存活到了现在；还有一些头足类，如蛸类逐渐放弃了外壳变成了现在章鱼、乌贼等，可以轻松在深海中游泳，甚至出现了恐怖的大王乌贼。不得不承认的是头足类的眼睛甚至比人类的还要发达。 , G" Z+ x w8 D; ]: K; ]7 l) Y& K% {; }2 N9 K
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出现于奥陶纪早期的板足鲎是节肢动物们的出色代表，在之前海蝎的文章也做过详细介绍。它们特化出的捕食肢长有尖刺，最初在海洋底部爬行，挥舞尖刺捕食弱小的脊索动物、节肢动物，也有学者认为板足鲎靠食腐为生。在奥陶纪期间与鹦鹉螺长期处于竞争关系，但是由于体型娇小，一直处于下风，鹦鹉螺的喙部可以轻松夹断板足鲎的外壳。到了奥陶纪晚期，环境的突变使得鹦鹉螺和板足鲎攻守反转，退化的直壳鹦鹉螺不再是成群的板足鲎的对手，逐渐退出历史舞台，而板足鲎翻身一跃成为了志留纪的海洋霸主，也就是我们下一章的主角。 
0 M6 v- \! L/ q/ k2 y K& G2 X' F 巨型羽翅鲎(来源：维基百科)
5 k1 p4 d* v7 z 奥陶纪的板足鲎就具备了登上陆地的能力，但只能短暂停留，在浅滩捕食搁浅的海洋生物，在享用完自助餐后又要返回大海。 
* }6 j. \; w9 ^( `4 g1 s 板足鲎在海岸捕食搁浅生物（来源：DeviantArt） % K' V# w1 V6 [9 P: M
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“开国元老”的三叶虫看惯了世俗的纠纷，依旧啃食着弱小的浮游生物。坚实的盔甲是它们最后的倔强。曾经满布寒武纪海洋的三叶虫，在经历了寒武纪末期的环境突变之后，数量锐减，形态也发生了变化。由原来的头大尾小，变成了头尾同宽，等称虫就是典型代表。但是三叶虫好歹也经历了近一亿年的演化，不会这么情愿沦为角石和板足鲎的食物，于是，顽强的三叶虫开始选择巨大化，原来不到10厘米的三叶虫，竟可以长到70多厘米，还是等称虫。但是，当巨大化的三叶虫看到一根长达9米的房角石在头顶飘过时，它们的故事也就到了终点。  # F/ ?& r& j. y! e+ t
等称虫化石  0 W" D/ m$ k& _: \) W' u
Isotelus为等称虫 : p! r' ~" ]5 k) s3 w
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从最早的昆明鱼、海口鱼，人类的祖先又迈出了艰难一步，这一步还是选择了防御，它们穿上了厚厚的头甲。以甲胄鱼、星甲鱼为代表的无颌鱼类出现了，这些鱼类没有上下颌、没有真正的鳍、头部和喉部覆有骨板和硬质物，靠着随缘捕获路过的浮游生物为食，靠着微弱的感光细胞躲避前来捕食的角石和板足鲎。 # X& C# c% ? O, G) C X
无颌鱼家族 6 R$ f; m! x" E- G
可能甲胄鱼一辈子有大半的时间都在逃跑，但它们确实是人类的祖先，在数亿年的时间里忍辱负重、厚积薄发，终于在熬死了角石、躲过了翼肢鲎之后的志留纪末期-泥盆纪，它们崛起了，横空出世的有颌鱼类邓氏鱼，踩着节肢动物的尸骨带领脊椎动物永久性的登上了海洋霸主的地位，辛酸的演化史我们后面再谈。 % K! a$ d- G. [& N
镰甲鱼
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腕足和双壳，这两类八竿子打不着的生物放在一起谈其实是有原因的（并不是偷懒）。腕足动物门是一大类，双壳属于软体动物门，这两类早在寒武纪大爆发就同时出现，但双壳纲生物却不同于头足纲这么凶猛，它们选择了龟缩，把自己自闭在对称的双壳中，甚至开始偷学起了腕足的技能。跟腕足一样长出长长的肉茎插入沙土中，靠滤食浮游动物为生。有些双壳和腕足放在一起都很难立马分辨出来。 8 Y* i: I+ l9 a0 x
腕足动物
( x! |, ?3 e2 p/ C0 e2 D; D. q) K) M 在房角石注视下的 / o9 X9 {' n' }* b
腕足、双壳和三叶虫 . W1 _+ Q8 m2 @ V1 m
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, D/ M) L; Q/ s% s% w+ U7 l( g5 o 非常奇特的生物，一种困扰了古生物学家140多年的生物，同样也是奥陶纪的常见生物。但，人类只能看到一堆尖刺。人们通过对现代一种没有骨骼只有上下颌的鱼形动物的嘴部发现了类似结构的牙齿，推测这是当时一种凶猛捕食者的牙齿，并且广泛分布。
# G' N# ]/ O" [0 g8 ~( z 牙形石化石(来源：维基百科) 8 c+ K% z8 y( o+ r! c$ a$ ]8 R
生活在奥陶纪晚期的美丽普罗米桑牙形石，体长可达40厘米（来源：维基百科） % s# W6 s/ Y2 X& n* V& _
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笔石因形如在岩石上留下的笔迹而得名，这其实是一种浮游小动物的集体公寓，这些小动物就生活在笔石上的小腔体里，以漂浮或固着生活。笔石最早在晚寒武就出现了，但是完全淹没在大爆发的光芒里，直到奥陶纪才实现大发展，因为其随洋流快速到达全球各地，演化又十分迅速，是古生物学家十分喜爱的标准化石。 " K \0 |7 Y2 T5 F, F) M2 S
漂浮生存的笔石（源自：shutterstock） 0 T4 e! j: |/ e- a+ U$ G; a
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“前朝余孽”奇虾，曾经寒武纪的海洋霸主，在寒武纪之后一蹶不振，甚至一度以为已经灭绝，直到在摩洛哥奥陶纪的地层中发现了一种巨型奇虾才确定了晚期奇虾的进化路线。昔日的王者，已然落寞，靠着巨大化的体型才能不受欺凌，勉强维持体面的生活，但之后这位王者确也不见了踪迹。或许我们可以希望在某处深海还留存着这类生物的后代吧。
" Y1 L" F# z5 b5 r+ V 摩洛哥发现的奥陶纪巨型奇虾 : Z0 c/ y* t) E4 z% W1 I* s% w1 w
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海百合、海林檎是典型的奥陶纪棘皮动物，棘皮动物虽出现在寒武纪，但直到奥陶纪才发扬光大。长相虽似植物，但这只不过是为了蒙骗头脑简单的弱小生物（不会有人认为海百合是植物吧？），它们固着生活，顶部的捕食颚用来“守株待兔”式的捕捉幸运儿。海星也是奥陶纪常见的棘皮动物。 9 @- X9 L/ Y; s" n# c- d
海百合与海林檎 源自《自然界的艺术形态》 （1904） q: T9 M4 ?" C& |- i2 T" b
现生海百合（源自：维基百科） ' j! w p2 |0 c
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同浮游生物一样，处于食物链的最低端，但却是地球地位最高的生物。供给着地球所有的氧气，甚至还成为了最早登上陆地的生物。由于海平面下面，浅海的藻类暴露在地表，逐渐适应了没有水的生活。在最上层的奥陶系沉积物中发现了来自陆生植物的孢子化石。当时陆生植物的分布仅限于海岸线，最早的陆地真菌可能属于球囊霉目，通过菌根共生可使植物在陆地上快速扩张，使植物细胞可利用矿物质养分。
' Q$ p5 l' \% J1 p8 F# c! I \- v 当时陆生植物的分布仅限于海岸线（源自：维基百科）
& a5 X' g4 ]# y, Z* f9 ] 奥陶纪生物的食（bi）物（shi）链 1 l# A, B* Y- B, a$ A7 d
No.3 奥陶纪海洋的“跌宕起伏” ' f2 V1 S1 ?+ A# A) g+ V9 E% x6 |: A
和“冰火两重天” : i% H* m( l! v6 Q- b' @- A( d* p
奥陶纪生物大辐射
9 ?* B& e. s+ q3 [/ R 奥陶纪早期海洋继承了寒武纪炎热的特点，二氧化碳浓度是如今的10倍以上，强烈的温室效应导致两极冰川融化，海平面急剧上升，甚至在特马豆克期达到了历史最高，高出现在海平面100米，淹没冈瓦纳大陆的大片土地，这也使得全球大陆广泛存在奥陶纪的碳酸盐沉积。
; b/ V5 ^, p C: K 广阔的海洋环境按理说更适宜海洋生物的演化，但事实并非如此，奥陶纪早期的气温相当之高，使得海洋温度可以达到45℃，整个海洋宛如一个大温泉，早期脆弱的海洋生物只能躲在较深的地方生存。这使得奥陶纪早期生物进化陷入停滞阶段。 b0 g4 q- Q/ P) W! l
奥陶系亮甲山组地层
8 h( X, M4 U1 S8 s1 q* i% r1 X! ? 奥陶纪海洋想象图 k: N+ B I! u8 {3 W
直到中奥陶世，情况发生好转，在藻类植物长期的不懈努力下，环境得以改善，二氧化碳浓度下降，温度达到适宜生物发展的程度，并且长期处于“恒纪元”时期。于是奥陶纪幸存的生物踏上了快速演化的道路，最具代表性的就是头足纲的角石，广阔的海洋和出色的捕食技能让它们“如鱼得水”，很快赶在其他生物进化之前靠着碾压性的身材优势走到了海洋霸主的地位，并且统治海洋长达1500万年。得益于巨大的体量以及幅员辽阔的面积，海洋提供了到目前为止来看最稳定的生态环境。在一个时间段内海洋的温度比较陆地要稳定许多，这给许多像珊瑚这样需要稳定水温的生物提供了理想的生活环境。而珊瑚造就的生物礁也为众多生物提供了极佳的生存场所，奥陶纪的前数千万年间，正是这种温暖的浅海造就了丰富多彩的古生代演化生物群。这就是著名的“奥陶纪生物大辐射”，通过海洋生物碎屑化石，也可以看出当时海洋一片生机勃勃的场景。 : I5 \! z7 @& x6 }5 s! U
中奥陶世古地理面貌 & t! Z! i5 H7 b: }% g9 `, k" A2 a3 N
奥陶纪生物大灭绝
) Y9 v1 m, _: j9 G2 _6 Z8 R 然而好景不长，天下没有不散的宴席，就算你们是一大盘海鲜。在奥陶纪末期赫南特期，发生了地球历史上真正意义的第一次大灭绝事件，其中85%的物种灭绝，海洋再次陷入死寂。
6 e9 E- P4 W" j2 [; c' c* J 奥陶纪生物大灭绝分为两步，第一步是全球变冷，第二步是全球变暖，在短时间内的一次“冰火两重天”事件使得生态系统彻底崩盘。 # E9 ]- ^# h7 ~3 L8 |1 L" l
第一幕是全球冰川，由于地磁场导致的超大陆旋回，冈瓦纳大陆慢慢地进入南极圈，大陆冰川开始在南半球生成。不断扩张的冰原又提升了大陆对阳光辐射的逆反射作用，冰川迅速蔓延到许多更低纬度的地区，全球气温和海平面发生了下降。海平面的急剧下降压缩了生物的生存空间，珊瑚礁庇护下的海洋环境很快就瓦解，那些在浅海生存的生物无处可藏，身材最庞大的房角石更无处容身，小体型的角石退居深海，只有一些能快速适应冷水环境的腕足安然存活。
+ Q; ]2 b; d! Q7 V! w6 A+ f 第二幕是冰川消融，但这次冰期退的过于迅速，以致于海平面急速上升回往日的高度，导致深海氧气匮乏，生物返回浅海的时候却发现浅海的珊瑚礁环境还没有重新组建，这次海洋的快速回升又给海洋生物造成了严重打击。那些没有生物的浅海生物礁很快变成了寂静的泻湖相，也就是之后志留纪标志性的笔石黑色页岩层。 ; h5 F7 Y! T& F" q
五次大灭绝时间表 6 T- S1 G3 R. f7 m) x
对于奥陶纪大灭绝之前还有学者解释为小天体撞击事件和伽马射线暴引起的臭氧层缺失事件，但仍在研究当中。 * B, S6 _0 t( P' X' ^% i
奥陶纪大灭绝的沉重打击并没有阻挡生物进化的脚步，地球的演化还在继续，生命的种子正在苏醒。继续关注，下一期将是节肢动物统治下的志留纪，人类对节肢动物的恐惧或许真是刻在4亿年前DNA里的~ 1 A6 r2 V7 i$ N& w
志留纪——节肢动物统治的海洋 5 Z% x, k M3 \" ~
参考资料 ; @6 L# ~1 ^# s7 v6 u* W
[1] 维基百科-寒武纪
% K# v- b7 C( ?+ n. {5 n- C [2] 地质年代名称“奥陶纪”的由来——中科院地质地球所
6 ?* h+ P' D; ~" `: k [3] 奥陶纪：忽冷忽热的海洋——博物
: ^8 O G% H$ x$ h6 ]3 Y' X [4] 鬼谷说：软体动物（其三）：远古王者的不屈征途
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& K' r) {$ B) e$ } 美编：陈添鑫
3 ^8 ^" L7 y. ~$ `6 \ 校对：覃华清、江淑敏
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