浮游植物生理代谢影响全球海洋生物地球化学循环和气候 - 海洋地球化学循环

2 O3 ~( Q, W& {2 k6 R( Z

原文来源：Chien C T, Pahlow M, Schartau M, et al., 2023. Effects of phytoplankton physiology on global ocean biogeochemistry and climate. Science Advances 0 g- p& d: a+ P4 Z3 k) q

. c6 z: ~" e2 R8 n" \! r

,9: eadg1725.

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adg1725. 3 I8 K: t7 g2 D

科学背景和科学问题RedfieldA. C于20世纪中叶提出，当藻类细胞接近饱和营养增长时，其周围水体的碳（C）、氮（N）、磷（P）原子比例为106:16:1，被称作雷德菲尔德化学计量比（Redfield ratio）。这一发现源自于水体中溶解无机氮和无机磷（溶解氮磷比）的变化是成比例的，Redfield在分析其原因时，发现颗粒有机物中的氮磷比（颗粒氮磷比）也是成比例的，而且这个比例和周围海水溶解氮磷比极为相似，因此推断海洋溶解库和颗粒库之间存在着密切的联系，但二者氮磷比为何相似尚存疑问。此外，观测结果显示，不同时空条件下溶解氮磷比和颗粒氮磷比的值有明显的共变，与Redfield ratio（N≈16:1）存在较大差异。有研究提出，全球海洋颗粒氮磷比的变化主要是由于非固氮浮游植物氮磷比的变化造成的，因为环境条件（营养物质、光照和温度）会强烈影响浮游植物的化学计量比。然而，在一些以溶解氮磷比作为变量的模型研究中，忽视了浮游植物氮磷比的变化，可能会导致模型的灵敏性受到影响。例如，氮和磷的变化会影响初级生产力以及颗粒有机物的垂向输出和再矿化，进而影响大气二氧化碳分压（pCO2）。如果不考虑浮游植物氮磷比的变化，那么对海水溶解氮磷比和颗粒氮磷比的估计就会出现偏差，影响到气候模型对于大气pCO2的计算，导致对气候变化的评估出现问题。浮游植物氮磷比的变化如何对溶解氮磷比和颗粒氮磷比产生影响？相关过程对气候条件变化有何贡献？这些问题目前尚未明确。科学内涵研究思路： 4 O" z h$ L5 t2 c+ Q2 b

以下两种方式被认为可以维持与Redfield比值接近的溶解氮磷比值：（1）生态系统内的营养盐在季节时间尺度上有效的平均；（2）大洋环流大尺度的混合。基于浮游植物C:N的变化，一些研究也提出了生理和生态上的假设来解释溶解氮磷比和颗粒氮磷比的相似性。因此，将生物地球化学过程与大洋环流结合，可能是阐明溶解氮磷比和颗粒氮磷比之间如何相互调控的有效手段。

应用基于最优性的浮游植物生态系统模型（OPEM）可以将浮游植物最大生长率和周围环境条件联系起来，同时能够揭示颗粒有机物和溶解无机营养物质元素比值（N:C，P:C，N）的变化。应用地球系统模型可以用来检测可能解释全球尺度现象的假设，如溶解氮磷比、颗粒氮磷比和全球气候条件之间的关系。UVic-ESCM（维多利亚大学地球系统气候模型）作为一种全面的地球碳循环模型，被广泛应用在不同气候条件下的模拟中。根据作者团队此前的成果，已经将OPEM在UVic-ESCM中实现并通过参考模拟校准（图1），构建了二者结合的UVic-OPEM模型。

由于不同的浮游植物对氮、磷等营养元素的利用方式存在差异，其细胞成长过程中具有不同的生存资源需求，因此生存需求配额（subsistence quotas）可以用来表征不同功能类型的浮游植物群落，这些功能类型包括钙化作用、硅化作用等。在此模型中，作者通过改变浮游植物维持生存所需的氮和磷的配额（分别表示为QN0,phy和QP0,phy，即氮配额和磷配额）来改变浮游植物氮磷比，在因素敏感性分析中评估万年时间尺度上达到稳态时溶解氮磷比和颗粒氮磷比的变化。基于20×20种不同的浮游植物氮配额和磷配额，敏感性分析共囊括了400种具有不同子集的参数集，氮配额和磷配额的比值范围在1至400 mol mol-1之间。此模型重点研究了浮游植物氮磷比和溶解氮磷比之间的反馈，并揭示了颗粒氮磷比和溶解氮磷比之间潜在的耦合以及相互作用的关系。大气pCO2被设置为自由演化，以评估氮配额和磷配额的变化对全球碳循环的潜在影响。图1  表层海水（0-50 m）颗粒有机物的元素化学计量比值

A-C：参考模拟的颗粒氮碳（pN:C），颗粒磷碳（pP:C）和颗粒氮磷（pN）比值与观测值对比；D：全球pN分布图。注意在低浓度时NO3-和PO43-的分割区间更窄。在观测到的6789（pN:C）、1098（pP:C）和1146（pN）个数据点中分别有12、25和67个异常值没有展示。模型结果不包括冰盖覆盖的海洋地区。观测结果在10个深度水平上被重新映射到1°×1°的网格中。相同月份一个网格中存在多个数据点时使用中值，相应的NO3-和PO43-浓度数据来源于世界海洋地图集2013（World Ocean Atlas 2013）。

核心发现：（1）浮游植物生理学对溶解氮磷比和颗粒氮磷比的影响模型中的生存配额大体上定义了已知的浮游植物氮和磷的配额。由于在此模型中浮游植物对总颗粒有机物做出了很大的贡献，浮游植物的氮碳比、磷碳比和氮磷比很大程度上决定了颗粒有机物的氮碳比、磷碳比和氮磷比（图2）。但是，当氮和磷的配额足够高时，（兼性）固氮细菌能够战胜浮游植物成为优势种群。这种情况下，固氮细菌对颗粒有机物的总贡献量会超过37%，也会对颗粒氮磷比造成较大影响。图2  生物地球化学状态为非固氮浮游植物氮配额（QN0,phy）和磷配额（QP0,phy）的函数

A：在QP0,phy为2 mmol mol-时，表层颗粒氮磷比（pN:C）在QN0,phy分别为0.06和0.12 mol mol-时的对比。B：在QN0,phy为0.06 mol mol-时，表层pP:C在QP0,phy分别为2和4 mmol mol-时的对比。C – N：400个集成模拟图，包括如下内容：pP:C，pN:C，表层PO43-，表层NO3-，表层溶解铁（dFe），全球平均NO3-，全球平均O2，大气pCO2，以及平均的海水表层温度（STT），净初级生产力（NPP），水柱和底栖反硝化作用，固氮作用。C – N中的三个黑色圆圈代表了A和B展示的三个模拟结果。注意表层PO43-和NO3-的空间分布在不同的模拟中存在变化，因此，A和B中的PO43-和NO3-的分割区间可能与不同的地区有关。Tg：太克（1Tg = 1×1012g）；Pg：拍克（1Pg = 1×1015g）。

由于固氮细菌和其它浮游植物间的相互作用，在整体模拟中，全球溶解氮磷比对氮配额变化最敏感；而固氮作用和反硝化作用之间受到表层硝酸盐库、溶解铁浓度、初级生产力、海洋氧浓度、颗粒有机物输出和再矿化等因素的影响，形成了负反馈（图3），磷配额对溶解氮磷比的影响有限。氧气是调节海洋氮库的负反馈中最为关键的一环，海水氧含量的变化会形成规模不同的硝酸盐库。

颗粒氮磷比则主要受控于磷配额。当溶解氮磷比接近Redfield比值时，模拟中实现的颗粒氮磷比范围最窄（图3 A），原因是增加磷配额提升了浮游植物吸收氮的磷需求，导致浮游植物氮磷比和表层磷酸盐浓度均降低，这也造成了固氮细菌的竞争优势。固氮细菌的氮磷比值较高，可以抵消较低的浮游植物氮磷比对颗粒氮磷比的影响，使得颗粒氮磷比变化较小。但这个负反馈在溶解氮磷比较低和较高时效果较差（图3 A, I和III区域），此时固氮细菌的影响有限。图3  不同的浮游植物氮配额（Q N0,phy）和磷配额（Q P0,phy）对海洋生物地球化学的影响A：溶解氮磷比（dN）与颗粒氮磷比（pN）中值和全球平均海水表层温度。虚线限定了不同溶解氮磷比范围的区域，I（dN> 24 mol mol-1，菱形），II（12 <dN< 17 mol mol-1，三角），III（dN:P< 5 mol mol-1，方形）。B：表层NO3-与PO43-。在A和B中，符号颜色代表 ! i! U1 F$ g+ b1 p

Q N0,phy和Q P0,phy大小。C：图A所示的三个区域的生物控制和生物地球化学反馈示意图。圆和方形分别代表了通量和示踪剂水平的范围。三个区域中单一组分的相对控制强度用箭头宽度表示。+和–分别表示正向和负向控制，当两个符号都存在时，这两个方向的控制都存在。NPP，净初级生产力。Pg，拍克。

总的来说，溶解氮磷比和颗粒氮磷比并非是完全一一对应的线性相关（图3）。在UVic-OPEM模型中，溶解氮磷比和颗粒氮磷比分别主要被氮配额和磷配额控制。此外，在全球尺度上，颗粒有机物氮碳比和磷碳比对溶解氮磷比也具有显著的调控作用。因为氮配额和磷配额代表着不同功能类型的浮游植物群落，这些浮游植物又是颗粒有机物的主要贡献者，所以在溶解氮磷比和颗粒氮磷比相互作用的过程中，浮游植物生理学是最根本的控制因素，氧气则是导致溶解氮磷比和颗粒氮磷比产生变化的关键中间介质。（2）浮游植物生理学对全球气候的指示浮游植物和固氮细菌的生长提升了大气向海洋中输送CO2的量，从而降低了大气pCO2，因此是CO2固定速率的决定因素。大气pCO2和海洋O2库之间存在强相关性（图4 A），简单来说，较高的大气pCO2与较弱的表层初级生产力相关，这种情况下生成的颗粒有机碳较少，有机碳的再矿化作用较弱，减少了海水中氧气的消耗从而呈现出海水氧气浓度较高；而较低的大气pCO2则相反，对应的海水氧气浓度较低。同时，O2也是海洋碳库和氮库的主要中间介质，因此，大气pCO2和海洋硝酸盐浓度之间也可能存在相互作用，二者之间的强相关性在整体模拟中也得到了体现（图4 B）。模型中磷配额和氮配额在硝酸盐上的最终印记转变为大气pCO2大致同步的成比例变化，进而影响该模型中的气候和大洋环流。模拟结果中较宽的大气pCO2范围（约100~350ppm）被认为是源于生物泵的差异，因为在此模型中浮游植物是唯一直接受生存配额影响的成分。需要注意的是，这些pCO2值是在万年时间尺度上平衡的地球系统状态。此外，对于海洋磷酸盐浓度来说，在磷配额一定时，海水表层磷酸盐浓度与pCO2通常为正相关。然而，当氮配额一定时，二者之间关系较为复杂（图4 E），缺乏明确的相关关系。因此，应用海水表层磷酸盐浓度作为pCO2的指标可能会存在一定的问题，需要考虑浮游植物群落组成的影响。图4  模拟集合中不同的浮游植物氮配额和磷配额对海洋生物地球化学和大气pCO2的影响

全球颗粒有机碳（POC）输出以及表层磷酸盐（PO43-）。R2，皮尔逊积差相关系数的平方，n = 400。Pg，拍克。

( L0 i$ T7 A, r8 N. I4 O0 e0 `6 o% M

——解读人：郭华、马鹏飞

& Y% N S# {" E e9 Q$ ]

. ?8 { B0 c6 I& M. E 6 [( v; |3 }- Z* F9 t9 h" J8 Y