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微生物是驱动大多数海洋过程的引擎。海洋建模必须考虑到其生物复杂性。 $ O( ^% {* |4 P* n
▲藻华漩涡。2021年南大西洋的浮游植物藻华漩涡 (绿色和浅蓝色)。海洋微生物对海洋健康至关重要。细菌、古菌、真菌、藻类和病毒构成了海洋中的大部分生物量，并构成了海洋食物网的基础。它们支持养分循环，推动重要的生物地球化学过程，包括碳、氮和硅循环的关键步骤。但是，气候危机正通过持续上升的温度、更长更频繁的热浪、酸化和养分变化给海洋带来压力。了解海洋微生物是如何受到影响的，是预测未来海洋状况、缓解对海洋生态系统以及依赖海洋生态系统获得生计和食物的人类社区的影响的关键。海洋预测并非易事。海洋是一个极其复杂的系统，预测人员需要将海洋物理学（波浪、洋流以及与大气的相互作用）、生物学（生物如何对环境以及相互之间做出响应）和化学（基本元素的不同形式及其对氧气或 pH 值的敏感性）的一系列变化纳入其中。这些模型必须涵盖从国家水域到开阔海域的各种尺度。它们还必须能够模拟极端状态，如海洋热浪，并进行数百年的模拟。目前，人们对海洋微生物如何响应气候变化的预测信心不足，甚至缺乏共识。海洋微生物学、生理学、生物地球化学和建模方面的研究人员必须联合起来，更好地观察、了解并最终模拟微生物过程。
: @% m" ^. g; e9 Y! h 现有模型的局限性
2 V; C; w: V0 X) L$ t+ p1 S6 i 多年来，海洋模型的尺度不断扩大。最初，建立海洋模式是为了描绘物理过程，如大尺度环流以及热量和盐分的输送。20世纪80年代和90年代，碳循环被纳入了模型中。自 2000 年代以来，科学家们通过光合作用、营养限制（因氮或铁等必需元素缺乏而限制生长）和捕食等过程，解释了浮游植物在碳和其他营养物质循环中的作用。浮游植物处于食物链的底层，进行着地球上大约一半的光合作用。这种生物的影响可以通过卫星观测确定的光合色素叶绿素在海洋中的浓度来评估。
# j7 T4 w* M# z. \$ }( N6 t: } 不过，出于计算效率的考虑，只对部分关键类群进行了建模。这包括形成藻华的硅藻；在海洋营养贫乏地区占主导地位的小型浮游植物，如原绿球藻(Prochlorococcus)和聚球蓝细菌(synechococcus)；通过将惰性二氮气(N2)转化为可利用性氨（NH3）的海洋固氮微生物(cyanobacterial diazotrophs)；以及可产生碳酸钙(CaCO3)外壳的球石藻类(coccolithophorids)。 研究认同通常通过简单的数学方法来探讨其生物量的调节因素，如生长率和捕食率。假定这些类群遵循"最小法则(law of the minimum)"，即限制增长率的是最不丰富的资源；其他基本资源水平波动的影响不包括在内。 ▲研究人员在阿拉斯加和西伯利亚之间的楚科奇海维护浮游生物网。近年来，此类生物地球化学模型以及基于观测的评估已成为评估海洋中人为碳通量工作的组成部分。然而，以同样的置信度来预测关键生物通量的变化仍然具有挑战性。例如，在各种气候变化情景下，浮游植物产生生物量的速率是增加还是减少，目前尚不得而知。这些知识空白阻碍了科学家理解、管理和减轻气候危机对海洋健康和海洋食品供应影响的能力。对食物链底层预测变化的了解不足，对包括地球科学和环境科学在内的各级建模和预测以及全球经济都有巨大影响。2 A, G, U5 o7 N: E' ]8 c( y+ q
生物数据与海洋建模之间的桥梁
$ d4 E/ f' V0 ]- A( m+ A 在过去的十年中，技术进步彻底改变了科学家跨时空观测和监测海洋生物过程的能力。卫星数据被用于通过海洋光学特性的变化来评估海洋生态，自主机器人正用来揭示营养物质和叶绿素浓度的变化。 与此同时，基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等 "组学(omics)"方法的蓬勃发展，使人们对海洋微生物的复杂功能有了分子层面的认识。这些方法有助于阐明生物相互作用的复杂网络的作用，并评估远海微生物群落是如何响应未来的环境变化的。 ▲海洋浮游植物的暗视野显微镜图像。
: F F& B- p1 h' K/ Y R 最近，一些利用海洋生物地球化学、海洋学和遥感数据开展的新工作揭示了当前海洋模型的不足之处。值得注意的是，这些模型无法再现资源压力或浮游植物的生长动态（无论是趋势还是变化）。以前被模型忽略的资源，如锰、锌和B族维生素，现在已知会影响浮游植物的生长和生理学。
8 k% M& \7 f- X/ @ 此外，最小法则似乎过于简单化了。有研究发现，受到一种以上养分资源（例如铁和氮）限制的现象比较普遍。"共限制（co-limitation）"的情况也多种多样，两种或两种以上的养分物质即可以限制生长，既可以相互独立，也可以互不影响。蛋白质组学的研究结果也证实了这种相互关联性，表明海洋微生物经常同时面临多种资源匮乏的问题。现在，基因组技术已成为航行研究和海洋调查的常规手段。然而，他们产生的数据还很少用于气候变化研究的海洋生物地球化学模型，而这些模型侧重于描述一些“粗粒度”的生物或生物地球化学指标（如营养物质或叶绿素的浓度）。
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现在，研究人员应共同努力，将生物信息及最新的见解纳入生物地球化学模型。要减少海洋微生物对全球变化响应的不确定性，必须解决几个问题。其中一些问题涉及生物的适应范围、功能和生物多样性的重要性，以及执行关键生物地球化学功能的特定生物群体是否会受到不同的影响。科学家检测和归因微生物和生物地球化学系统变化的方式也至关重要。最后，研究人员必须探索以生物为媒介的环境反馈的重要性（例如，与气候或生物地球化学有关的化合物循环是否受到微生物活动的影响）；基于海洋的清除CO2的努力所产生的任何反馈的作用和规模；以及固氮或碳酸钙生产等重要过程的可持续性。
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▲海洋藻类的由碳酸钙组成的外部结构。图像通过扫描电子显微镜拍摄。 / V$ x4 e7 f8 M- e! A
目前有三种来应对这一挑战的方法。 2 u! n+ u8 ]: {8 e/ j
扩展生物地球化学模式。在模型中加入更多的生物集或限制生长的资源，可以对这些额外的细节层是否会影响结果进行大规模测试。但这种方法的实用性受到其复杂性的限制。由于模拟必须在全球尺度内长期进行，因此即使是最复杂的现有模型也很难容纳能够充分代表微生物生物多样性的参数，也很难考虑到共限制现象以及物种如何应对不断变化的环境。
, _! G/ i4 M/ ^9 h: t; g: Y 利用统计数据。统计技术可以预测特定物种或生态群组在测量良好的预测因子（如海面温度）作用下的预期变化。这些方法利用海洋生物地球化学模型或大规模数据集的环境条件，与生物丰度或相互作用网络等详细生物数据建立统计关系。 ) H9 P2 [+ \% d/ j
这种技术被广泛用于推断环境变化如何影响关键生物（如浮游生物群落）的分布，对观测密度很敏感。然而，由于取样不足，一些地区的重要生物群落可能会被遗漏，而且统计方法不会考虑相关物种与未来可能的海洋条件之间联系的任何变化。例如，这些问题导致对原绿球藻丰度随时间变化的预测出现了相反的结果。 利用机理代谢模型。基于基因组技术揭示的微生物代谢模型可以与观测数据或海洋生物地球化学模型中的环境数据相结合。从长远来看，这种机理代谢模型最有潜力。有些模型已被用于探索铁和锰的共限制，以及各种原绿球藻菌株的细胞生理学如何与它们的大规模分布相联系。最终，可以设想将机理代谢模型与海洋生物地球化学模型直接结合起来，以实现环境变化与海洋微生物健康之间的动态双向互动。 p7 m+ g5 v( A4 X5 k* `- l
要解决全球变化对海洋生物系统的影响问题，就需要包含所有三种方法的建模工具。例如，将机理代谢模型和统计方法结合起来，可以简化关键细胞过程的表述，然后可以为关键浮游植物群设定参数，从而扩展现有的全球海洋生物地球化学模型。 y! n+ x% g0 V* y
另外，也可以用统计方法取代目前海洋生物地球化学模式中的整个生物部分。这种方法的基础是新陈代谢模型或基因组模型，只关注关键的生物地球化学通量（如营养物循环、氧气生产或浮游植物产生的生物量）与不断变化的环境条件之间的关系。 更雄心勃勃的是，对数学和生态学理论的更深入的基本理解和平行发展可以利用日益增长的计算能力。这将有助于在全球海洋模型中从机理角度对微生物分子生物学、生物多样性和生物地球化学循环进行建模，通过提高现实性来减少预测的不确定性。
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在未来 10-20 年内，资助者必须对跨学科科学进行大量投资，这样才能开发出探索全球微生物生态系统影响的工具。
& ? H) h3 ]5 q: P; l# x9 c+ P) I 需要开展国际合作。从事分子生物学、微生物学和生物地球化学海洋学研究的科学家已经通过一项名为BioGeoSCAPES 的计划将全世界的工作联系起来。重点是培养能够跨学科工作的新一代科学家。目前正在通过组建一批职业生涯初期的BioGeoSCAPES研究员来开展这项工作。
( H7 y7 o2 u' x ~$ @ 如果科学家们要过渡到更加一致、联合的国际努力，以更好地限制气候变化的影响，那么开发基于通用数据的可互操作数据集以及将新的认识输入改进的预测模型的管道至关重要。归根结底，这些努力必须为联合国赞助的团体（如政府间气候变化专门委员会 和 生物多样性与生态系统服务政府间科学政策平台）所监督的评估活动提供信息。 2 R+ L- |# n% u! T1 P7 z
能够更准确、更可靠地考虑海洋微生物过程的模式预测对气候预测至关重要。只有打破学科孤岛，才能实现这一目标。
: d2 u( M0 W5 e# |( E2 H 论文信息
0 p. K# K# Y( D" @1 _3 k 标题：‘Oceans are hugely complex’: modelling marine microbes is key to climate forecasts
, v! o2 m& w# K: W- U2 r' s. O* q 期刊：Nature
% C4 h1 A4 ]) z" [ 类型：Comment
& W; E1 |& b9 ] h) L0 { 作者：Alessandro Tagliabue*【University of Liverpool】 + Z1 y+ f- s6 a# x# j/ P
时间：2023-11-06 6 S! H0 B+ @5 x. J4 {
DOI：https://doi.org/10.1038/d41586-023-03425-4 0 C3 {, Q8 W5 ~
点击文末左下角 “阅读原文” 可直达原文 # X' Q8 E2 A9 i) W3 {* ~/ s6 n8 C
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