【科普】南麂列岛海洋生物多样性纵览

                                                                                                   

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三盘尾岩礁海岸（蔡厚才 供图）

我国温带-亚热带海区生物多样性的代表南麂列岛以岛礁生境为主，这里港湾众多，岬角丛生，形成诸多的岙（音：ào，即山间平地）。

其主岛南麂岛不仅有怪石林立的礁石滩，还有贝壳砂形成的沙滩（如大沙岙）和石英砂为主的沙滩（如火焜岙），以及沉积层很厚的泥滩（如国姓岙），呈现出“一岛三滩”的奇特景观，为不同生态类型的海洋生物提供了适宜的栖息环境。

南麂列岛地处台湾暖流与江浙沿岸流交汇和交替消涨的海区，冷暖水交汇的水文动力和季节演替将不同来源的生物汇聚于此。这里既有我国沿岸常见的广温广分布种，又有大量印度-西太平洋起源的暖水种，还有一些北太平洋起源的温带种。

这种热带、亚热带和温带三种不同温度性质的海洋生物并存的现象，在国内是独一无二的，在国际上也十分罕见。

这里的潮间带岩礁上既有温带和暖温带海域典型的高生物量，又有亚热带和热带海域的高生物多样性，在区域乃至全球海洋生物多样性保护中具有重要地位。

国家级海洋自然保护区的及早设立（1990年）和常年的有效管理，使这里的自然生态完整地保存下来，成为中国温带-亚热带海区高生物多样性的代表。

潮间带是南麂保护区的重点保护区域。我们于2013—2016年与保护区联合开展了南麂列岛潮间带沉积环境和底栖生物多样性调查，涉及了潮间带4个软相（3个沙质和1个泥质）和16个岩相（岩礁）断面的全年四个季节调查。

除常规性调查大型底栖动物和海藻外，还特别关注了软相潮间带以前未曾涉及或涉及较少的小型底栖生物、底栖原生动物和底栖硅藻。

通过实地调查我们发现，除了熟知的海洋贝藻类，南麂保护区还有许多新奇多样的海洋生物，而且很多是之前没有发现和报道的，包括1新属14个新种。此外，还收获了许多新的认识，有了很多新的思考，在此通过简短的总结与大家分享。

                               
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低潮带岩礁上被大片粉红色的珊瑚藻所覆盖，褐藻在艰难的竞争中生存，藤壶也被珊瑚藻包裹起来（王少青 摄影）

. u' ^- T8 L5 T. n珊瑚藻的大量出现：全球变化抑或人类活动所致？
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珊瑚藻属于红藻，藻体一般呈粉红色，随生存环境不同而有较大差异。因其细胞壁中含有碳酸钙，故叶状体坚硬，又名“钙化藻”，可以形成化石并成层保存下来，成为研究古环境的一个指标物。

珊瑚藻可吸收利用二氧化碳，并以碳酸钙形式固定下来，可在一定程度上缓解海洋酸化。同时，珊瑚藻含有高镁方解石，对海水酸化的敏感度高，又承受着酸化的影响，是研究海洋酸化的好材料。

珊瑚藻已成为南麂列岛潮间带的一大景观。尤其是在夏、秋季水温较高，其他藻类衰退的情况下，珊瑚藻依然能覆盖南麂列岛的潮间带，成为一道亮丽的风景。我们发现多年前为马尾藻等褐藻所占据的大量潮间带和潮下带岩礁区，现今已被成片的粉红色珊瑚藻替代。

我们分析其中缘由，既有全球变化的作用，又有人类活动干扰的影子。

海水升温和二氧化碳增加对珊瑚藻的正向作用可能更大，使其在与其他藻类竞争中获胜。而近年来浙江沿岸海涂围垦、港口建设及海岛开发造成的泥沙增加，加之水体富营养化，降低了海水的透明度，影响了其他大型藻类的生长。

另外，藻食动物通常更喜欢取食叶片柔软的大型海藻，而珊瑚藻比较坚硬，仅有一些海胆和帽贝等少数动物取食。

珊瑚藻的扩张无疑降低了大型海藻的多样性。但事情往往并非只有坏的一面，珊瑚藻为很多底栖动物提供了栖息场所；其表面可为许多小型动物提供良好的附着基，有些动物可在此产卵，其幼体也可完成附着变态过程，某些底栖动物的多样性也因此提高了。

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大沙岙岩礁上密集的石灰虫、贻贝及螃蟹等生物（王少青 摄影）

+ h- {$ B$ ]  r, h' ]! \  x海洋底栖硅藻的多样性增加了还是减少了？
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硅藻可称为大自然鬼斧神工的艺术杰作，具有精美绝伦的硅质外壳，巧夺天工的精细结构。硅藻是多样性最高的藻类，因其广布性、高生物多样性和高生物量而极具生态学意义。

通过此次调查，我们仅在火焜岙的砂质潮间带就鉴定出170多种底栖硅藻，包括4个硅藻新种、5个中国新记录属和24个保护区新记录种，大大超过原来已知的55种。如果将其他生境及待鉴定的物种包括在内，底栖硅藻的总物种数预计超过300种，显示了极高的生物多样性。

与南麂列岛前三次调查数据的对比分析显示，火焜岙的底栖硅藻群落结构已发生了明显变化。此次查明的硅藻增加了7个科，属和种的数量也较过去有显著增加。我们分析，这可能主要是由于更多的采样频次和更精细的分类研究使更多的物种有机会被发现。

然而我们也发现，底栖硅藻在分类学多样性上降低了，目级数减少了2个，过去记录的大个体固着类硅藻的物种数明显减少，却出现了许多以前未曾报道的间隙移动类群和小个体附生类群。

这可能主要归因于沉积环境变化，即早期陆源物质排放造成沉积物颗粒和间隙变小、环境压力增加所致。在保护区成立之前，火焜岙曾建有鱼粉厂，人口密度较大。后来虽然人口迁走了，厂子关掉了，但人类活动造成的影响在20年后还依然显现。

本调查不仅更深入地了解了保护区海洋底栖硅藻的多样性家底，还研究并评估了近二三十年来发生的变化。目前，全球已知的海洋硅藻约5,000种，未知的可能仍有5万种，即90%以上的海洋硅藻还有待于我们去认识。

                               
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火焜岙沙滩，岸边是搬迁后废弃的民房及工厂（徐奎栋 摄影）

海洋纤毛虫多样性研究的又一圣地？

纤毛虫是一类单细胞、异养（自由生或寄生）的真核生物，是原生动物中的一大类。自20世纪末开始，国际掀起了一场有关微型生物多样性和地理分布的大讨论。

一种观点认为，纤毛虫等微型生物呈全球性分布，多样性低；而另一种观点认为，微型生物具有中等程度的限定性地理分布，其多样性远高于现有的认知，我们可能仅认识了其中的10%左右。

那么，南麂列岛的纤毛虫多样性如何呢？我们仅在南麂火焜岙砂质潮间带就获得了70属148种纤毛虫，多样性远高于地中海和红海这些全球海洋生物多样性较高区域的砂质潮间带，而与白海砂质潮间带相近。

但后者的数据来自多个站位的多年观察，而本次调查结果仅基于1个潮间带一年4个季节的采样。而且，与青岛湾类似潮间带相比，在火焜岙所获的纤毛虫物种数是前者的2倍。可以说，南麂的高物种多样性不仅体现在大型底栖动物和藻类上，在底栖纤毛虫上亦有体现。

但是，这里的纤毛虫已非典型的砂隙区系，而是呈现某些有机质丰富的泥沙质沉积物中的群落特点。这可能是底质环境受到人类活动影响的后续效应。尽管如此，火焜岙纤毛虫的高物种多样性表明，现今的环境优化还是对多样性保护起到了明显的促进作用。

我国迄今在南麂海域尚没有发现纤毛虫新物种的报道，但从调查结果所展现出的高生物多样性判断，这里有望成为海洋纤毛虫多样性研究的又一圣地。

+ Y! `$ ^7 E1 [5 e: b海洋自由生线虫的王国？
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线虫是一个极其庞大的类群，据估计，地球上每5个后生动物中就有4个是线虫。

线虫是海洋小型底栖生物中最优势的类群，每平方米海底泥沙中通常有上百万条，甚至高达上千万条。在陆架浅海其丰度可占小型底栖生物总丰度的60%～90%，在有机质丰富的生境甚至可达95%以上。

线虫被认为是分类学研究中最困难的类群之一。由于其个体纤细，体长大多在几百个微米到1～2个毫米左右，许多种类的形态特征及重要性不易辨认。因而，对于全球海洋自由生线虫物种多样性的估计，从数万到100万种不等，但最保守的估计也有2万种之多，而全球海洋已报道的自由生线虫仅约7千种。

我国已记录的海洋线虫不足300种，且大部分来自黄渤海，东海和南海仅70余种。南麂列岛作为东海一个代表性的岛屿，线虫多样性又是如何呢？

我们通过一年四个季节的采样分析，在大沙岙砂质潮间带鉴定出线虫逾60属70种，还发现1新属10个新种。值得一提的是，新物种的个体都比较大，体长均在2毫米以上。其中的南麂异八齿线虫、簇毛尖刺线虫和大伽马线虫的体长甚至可达4毫米以上。在这样一个小小的沙滩上，竟然有这么多新奇多样的新种，令人难以置信。

这10种线虫新种中，未见以细菌或有机碎屑为食的线虫，显示这片沙滩十分洁净。除一种非选择性食性的线虫外，其他的或属于刮食/藻食类型，或属于杂食/捕食类型。

在南麂异八齿线虫和大伽马线虫的肠道内还见到了其他线虫。这两种线虫无疑都是营养级较高的凶猛捕食者，其数量较多，在大沙岙底栖生态系统中可能扮演着调控者的角色，控制着其他微小型底栖生物的数量，或许还包括多样性。

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大沙岙是保护区的核心区，在此沙滩上发现了10个线虫新种（徐奎栋 摄影）

南麂，仍有许多待解之谜
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在全球以及我国海域，物种多样性最高的是甲壳动物，软体动物次之，鱼类居第三位。南麂列岛海域已知贝类427种、鱼类397种，而甲壳类仅257种，居第三位。南麂海域的这一生物多样性格局体现的到底是该海域的特性，还是研究不足所致？值得深入研究。

而且，多毛类的多样性也不如预计的高，我们在南麂潮间带岩礁和沙滩及泥滩中仅发现31种。克氏旋鳃虫是潮间带岩礁上的优势种，其石灰质栖管聚集成团固着于岩石上。沙蚕科物种较多，多出现在藤壶和石灰虫聚集区及海藻丛中。

值得一提的是，我们在大沙岙砂质潮间带采获了罕见的福建欧努菲虫（Onuphisfukianensis）。这个形态独特的种50多年前发现于福建沿海，但因原始描述太简单，又无模式标本留存，曾被转移到叶巢沙蚕属（Heptaceras）中。此次在南麂的重新发现意义很大，相当于“救活”了这个种，重新正名，理顺了分类学上的混乱。

此外，以海葵为例，虽然在南麂岩礁上数量极大，却仅有4个种，未在沙滩和泥滩检获到海葵。通常，海洋动物的多样性从高纬度向低纬度呈递增的趋势。而我国发现的海葵以南海最多，黄海次之，东海最少，其多样性分布格局比较特殊。东海及南麂海域海葵物种多样性低的原因，我们分析，岩礁环境相较单一可能是原因之一。然而，此次调查的仅是潮间带海域，未涉及潮下带，在那里也许能找到问题的答案。

                               
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岩礁上生物量巨大的藤壶和茗荷（王少青 摄影）

打造海洋生物的“挪亚方舟”
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海洋生物多样性研究和保护有其特殊性和挑战性，表现在：生物的分布受海流和潮汐影响巨大；生物采获不易，获得样品和数据的重复性差。

我国近海生物多样性研究普遍存在着本底资料少、缺乏连续性和资料可比性差等问题。因此，对海洋生物多样性的研究通常需要长时间的观测和积累。

经过20多年的建设，南麂列岛国家级海洋自然保护区已建立起良好的平台，并积累了宝贵的本底资料。开展持续深入的研究，有助于更好地发挥其科研和科普价值，提升保护效益及知名度。未来应从当前以潮间带为主的研究与保护，拓展到潮下带及周边海域，从外向内看，切实认识海洋生物多样性的连通性和补充机制。

就保护对象的优先程度而言，大型动植物，尤其是贝藻类，是南麂保护区的旗舰类群。微型和小型生物虽然难以通过肉眼看到，但多样性更高，大量生物还未知，有望获得更多新的发现。

因此，未来的保护和研究应以大型生物为主，兼顾多样性更高、对环境变化反映更为快速的微型和小型生物，还要重视建立数据信息平台和资源样品库，注重时间序列的资料和样品的积累，关注海洋生物多样性的长期变化。

可以设想，如果没有设立保护区，南麂列岛的海洋自然生态可能不是如今这样，“贝藻王国”也可能只是历史记忆。我们感恩前人所做的工作，是他们的努力和远见为我们保留了这一方物种多样性丰富的天地。

自然保护区对于生物多样性而言好比“挪亚方舟”，未来需要建立更多像南麂列岛海洋自然保护区这样的海洋生物方舟，为持续发现、发掘并利用更多的海洋生物提供一种可能。

作者：

徐奎栋、史本泽、李宇航、陈旭淼、吴旭文，中国科学院海洋研究所

蔡厚才，南麂列岛国家海洋自然保护区管理局

原文发表于《大自然》杂志。