【动物分类志】软骨鱼纲 · 鳐目 - 深海生物分类学

37.10.11. 鳐目Rajiformes

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基本信息

生活环境：生活于海洋或淡水中，多为底栖，以软体动物等无脊椎动物和小鱼为食。外观：体盘呈亚圆形或近斜方形。身体背部和腹部扁平，口和腮位于腹侧，5对鳃孔，眼和喷水孔位于背侧，无瞬膜，具鼻口沟；尾一般细长。鳍：胸鳍扩展与头部和躯干愈合成体盘，腹鳍前部常分化为足趾状的构造；背鳍2个、1个或无，若有则靠近尾端，无臀鳍。发电器官：尾侧常有1对纺锤形的发电器。生殖方式：卵生。

鳐目与其他鳐形总目的物种并不算难以区分：不似电鳐目一般体盘浑圆，也不像犁头鳐那样形似鲨鱼与鳐的混合体。而与团扇鳐科（电鳐目）、梳板鳐科（犁头鳐目）这两类不那么特别的物种相比，鳐目的腹鳍前部分化为足趾状的构造，这也是鳐目的重要特征之一。

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鳐目的腹鳍前端分化出分枝，就好像脚趾一般——注意不是腹鳍后端那个“脚趾”（中国动物志 · 圆口纲 软骨鱼纲）

鳐目也曾是个“阔绰”的大家族：早年的犁头鳐目（除锯鳐科外）仅是其下的一个亚目，而团扇鳐科也在鳐目名下。然而经过Aschliman等人（2012）对鳐形总目的线粒体基因组研究——还是他们这群拆家的——曾经庞大的鳐目已经被拆分，仅剩下旧时的鳐科。之后Last等（2016）的研究又将鳐科进一步拆分，形成现在Fishbase列出的4科：鳐科Rajidae、无刺鳐科Anacanthobatidae、单鳍鳐科Arhynchobatidae和吞鳐科Gurgesiellidae，已发现约303种，其中大部分种类生活于深海 —— 即使经历过分家，但其仍然是软骨鱼纲下种类最多的目类。

鳐科Rajidae：2片背鳍位于近尾端，尾无棘刺，分为17属共162种。无刺鳐科Anacanthobatidae：无背鳍，腹鳍后叶内缘与尾部相连或部分相连，分为5属16种。单鳍鳐科Arhynchobatidae：吻部柔软，1个背鳍，分为13属共106种。吞鳐科Gurgesiellidae：体盘中线无结刺，尾部有若干行小结刺，腹鳍前后叶相连，分为3属19种。另：鳐目代表属的形态与解剖学特征具体可参见如下文献：John D M , Kathrrine A D . Phylogenetic Analysis of Skates, a Morphologically Conservative Clade of Elasmobranchs (Chondrichthyes: Rajidae). Copeia, 1998.

鳐目代表物种及进化关系图（Aschliman et al, 2012），曾经庞大的鳐目已经被拆分。虽然鳐目下的已知种类超过300种，但其中大部分生活于深海，不易见到活体，因此以下仅列出部分代表属种。

37.10.11.1. 鳐科Rajidae

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体盘呈圆形或近斜方形，身体光滑或有小刺和结刺，牙细小；2片背鳍位于近尾端，尾无棘刺。

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鳐科下分为17属，已发现162种，常出没于深海：

鳐属Raja， 24种，分布于热带和温带各海区。钝头魟属Amblyraja，10种.白令鳐属Beringraja短鳐属Breviraja，6种，分布于西大西洋和墨西哥湾的深海。指鳐属Dactylobatus，2种：平指鳐D. armatus、钩指鳐D. clakii，生活于西大西洋从美国到巴西、以及墨西哥湾的深海。齿鳐属Dentiraja：10种，分布于澳大利亚周围海域。长吻鳐属Dipturus：已发现41种。Genus Hongeo，1种：朝鲜鳐H. koreana。白魟属Leucoraja，15种，生活于大西洋东部和西北部、地中海、印度洋西南部和澳大利亚海域的大陆架和大陆坡上。丑鳐属Malacoraja，4种：克莱夫特氏丑鳐M. kreffti，巴西丑鳐M. obscura，平滑丑鳐M. senta，软丑鳐M. spinacidermis，分布于大西洋深海。新鳐属Neoraja，5种：西非侏鳐N. africana，蓝鳐N. caerulea，卡罗莱纳侏鳐N. carolinensis，伊比利亚侏鳐N. iberica，非洲侏鳐N. stehmanni，均生活于大西洋深海。短吻鳐属Okamejei，13种，分布于印度-太平洋中部、西部和太平洋西北部。Genus Orbiraja，曾列入Okamejei属，2016年起独立为新的属， 2种：苏禄海鳐O. jensenae，印度环鳐O. powelli。细鳐属Rajella，已发现18种。Genus Rostroraja，1种：瓶吻鳐R. alba，生活于东大西洋从不列颠岛到南非海域、地中海，和印度洋东南部到莫桑比克海域，最大体长230 厘米，濒危。Genus Spriniraja，1种，墨尔本鳐S. whitleyi。Genus Zearaja，3种：黄吻鳐Z. chilensis，戴维港鳐Z. maugeana（濒危），新西兰粗鳐Z. nasuta。

37.10.11.1.1. 鳐属Raja

身体近似呈菱形，腮裂狭小，背部和尾巴有结刺，胸鳍的幅状软骨与吻软骨前端扩大的翼状软骨远离，雄性鳍脚后部常平扁，末端尖。已发现24种，分布于热带和温带各海区。

背刺鳐R. clavata：分布于东大西洋和西南印度洋，从冰岛到马达加斯加岛海域，包括地中海，生活于水下1020 m以内的底栖鳐类，有时会在退潮后困于潮池种。平均体长85 厘米，最大可达139 厘米（雌性），身体背面呈浅棕色到灰色，并有深色斑点和黄色斑块，腹面呈乳白色，背部和尾巴散布着结刺。卵生，卵呈长圆形，两端有坚硬的尖角，孵化期4至5个月，幼鱼体长11至13 厘米，体长约76 厘米时性成熟。棕色鳐R. miraletus：分布于从葡萄牙到南非的东大西洋沿岸海域和地中海，常见于水深50至150 m的海底，平均体长35 厘米，身体背侧为棕色散布着黑色斑点，胸鳍中部有两个蓝色眼斑，腹侧为白色；刚孵化的幼鱼（包括一些其他种类的鳐科物种）会跟随周围较大型的个体活动，例如它们的母亲。小眼鳐R. microocellata：分布于从英国西南部带西撒哈拉的东北大西洋海域，最大体长87 厘米。斑鳐R. straeleni：分布于非洲西海岸的沿岸海域，最大体长70 厘米。波鳐R. undulata：分布于从爱尔兰南部、英格兰到塞内加尔的东北大西洋海域以及地中海，最大体长100 厘米，背部呈浅棕色到柠檬黄色或灰色，有较深色的波纹和白色小斑块；濒危。

左上：背刺鳐R. clavata，采集于比利时德帕内附近海域（Hans Hillewaert, 2008）。右上：棕色鳐R. miraletus，左中：海洋馆内的小眼鳐R. microocellata（Ecomare & Sytske Dijksen, 2016）。右中：斑鳐R. straeleni（Pbsouthwood at wts wikivoyage, 2004）。下：波鳐R. undulata（jmerelo, 2011）。

37.10.11.1.2. 钝头魟属Amblyraja

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主要分布于大西洋，一些种类也出现于太平洋西部和北部、阿拉伯海、南极海域、澳大利亚南部和新西兰海域。已发现10种。

三棘鳐A. badia：分布于东太平洋的巴拿马湾，以及西太平洋从东北大陆坡（日本）至鄂霍茨克大陆坡海域，在加拿大的不列颠哥伦比亚省附近海域有目击记录，生活于深度1000至2000米的深海；雄性最大体长86厘米，而雌性可长达100厘米，背部呈巧克力色至灰棕色，上腹、吻部、口部、肛门等处为白色，腹部其他区域与背部同色；在肩区各有两至三对成三角形排列的结刺。

三棘鳐A. badia，摄于戴维森海山水下1641米处（from NOAA, 2006）

37.10.11.1.3. 白令鳐属Beringraja

已发现6种，分布于北太平洋，曾被列入鳐属。

双斑鳐B. binoculata：分布于从白令海东部、阿留申群岛到墨西哥下加州的东北太平洋海域，常见于水深110 m以内的海底。平均体长180 厘米，最大可达244 厘米，身体呈棕色或灰色，两胸鳍各有一深色眼斑，吻部长而较尖。幼鱼皮肤光滑，而成年鱼背部、腮裂之间和腹部有小刺，背部有2至3根刺，沿着尾巴中线有一列结刺。双斑鳐7至8岁（雄性）时性成熟，寿命最长可达26年。双斑鳐常作为副渔获物被捕捞上岸，在加州等地采用烤或油炸方式食用。至今双斑鳐的捕捞量已经明显增加，暂时未发现明显的数量衰退，因此IUCN评级为无危。另外，根据Farrugia（2015）等人的研究，双斑鳐体内约含有0.21 mg/kg的汞，但是与其较为丰富的蛋白质和Ω-3脂肪酸含量相比，对于其商业捕捞尚未有负面影响。美鳐B. pulchra：分布于鄂霍次克海、日本海、渤海、黄海和东海，最大体长115 厘米。

左：双斑鳐B. binoculata（from NOAA, 2009）。右：美鳐B. pulchra（from OpenCage.info, 2010）

双斑鳐的卵鞘呈长圆形并有尖角，形似“美人鱼的钱包”，尺寸可达22.8~30.5厘米×11.0~19.4厘米，是所有鳐类中最大的；卵鞘中含有1~5个胚胎，孵化期约6个月，其中2个胚胎的最为常见，而仔鱼的存活率也最高（Chiquillo等，2014）。

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“美人鱼的钱包”——双斑鳐B. binoculata的卵鞘，于蒙特雷湾水族馆（Tewy, 2006）

37.10.11.1.4. 短鳐属Breviraja

分布于西大西洋和墨西哥湾的深海，已发现6种：亮斑鳐B. claramaculata；长吻鳐B. colesi；新斯科舍鳐B. marklei；黑吻鳐B. mouldi；黑莓鳐B. nigriventralis；刺鳐B. spinosa。

长吻鳐B. colesi：分布于中西大西洋的佛罗里达、巴哈马和古巴海域，最大体长40厘米。

长吻鳐B. colesi

37.10.11.1.7. 长吻鳐属Dipturus

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已发现41种。

普通鳐D. batis：分布于东北北大西洋从挪威、冰岛和法罗群岛到塞内加尔海域，以及地中海西部和波罗的海西部，常见于水深100至200 m的大陆架和大陆坡。一般体长100厘米，最长可达285厘米，是世界体型最大的鳐类；身体背面呈橄榄灰或棕色并有亮斑，腹面为灰色。由于过度捕捞、成熟期较长以及较低的生育率，普通鳐已被IUCN评级为极度濒危。

普通鳐D. batis，于爱尔兰被捕捞上岸。这种现存体型最大的鳐类已是极度濒危（Peter van der Sluijs, 2011）另外，根据Iglesias等（2009）和Griffiths等（2010）的相关研究，体型较大的普通鳐北方亚种被建议单独列为一种：D. intermedius。

37.10.11.1.9. 白魟属Leucoraja

生活于大西洋东部和西北部、地中海、印度洋西南部和澳大利亚海域的大陆架和大陆坡上，已发现15种。

猬鳐L. erinacea：分布于西大西洋加拿大的圣劳伦斯湾南部和新斯科舍省到美国北卡罗来纳州的海域，最大体长54 厘米，平均寿命12年。猬鳐的腹鳍分为两叶，其中前叶演化为类似于陆生脊椎动物的腿的结构，能够将身体蹬离海底并利用胸鳍向前滑行，并可以在“滑翔”途中实现同时实现转向（Koester et al, 2003；Guglielmi，2018）。

猬鳐L. erinacea，摄于斯特尔威根海岸国家海洋保护区。它的腹鳍前叶具有强有力的肌肉，可以推动其身体在海底“滑翔”（Andy Martinez, from NOAA, 2009）

37.10.11.2. 无刺鳐科Anacanthobatidae

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生活于热带和亚热带海域的大陆坡上，体盘呈扇形或桃心形，吻端有一小的丝状突起，皮肤光滑无结刺或仅有少量结刺；无背鳍，腹鳍后叶内缘与尾部相连或部分相连，因此又称无鳍鳐（无背鳍）或腿鳐（腹鳍后叶似腿）。

下分5属，已发现16种：

无刺鳐属Anacanthobatis，3种。印度无刺鳐属Indobatis，1种：黑无刺鳐I. ori。Genus Schroederobatis，1种：美洲无刺鳐S. americana。中华无刺鳐属Sinobatis，9种，分布于南海、印尼群岛和澳大利亚海域。施氏鳐属Springeria，2种：叶吻无刺鳐S. folirostris、长吻无刺鳐S. longirostris。

37.10.11.2.1. 无刺鳐属Anacanthobatis

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分布于西印度洋的深海，已发现3种：东海无刺鳐A. donghaiensis、斑无刺鳐A. marmoratus、南海无刺鳐A. nanhaiensis。

南海无刺鳐A. nanhaiensis：分布于中国南海，身体背面呈淡褐色。

南海无刺鳐A. nanhaiensis（中国动物志 · 圆口纲 软骨鱼纲）

37.10.11.2.5. 施氏鳐属Springeria

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2种：叶吻无刺鳐S. folirostris、长吻无刺鳐S. longirostris。

叶吻无刺鳐S. folirostris：生活于墨西哥湾，最大体长40厘米。

叶吻无刺鳐S. folirostris，采集于墨西哥湾（SEFSC Pascagoula Laboratory, NOAA, 2009）

37.10.11.3. 单鳍鳐科Arhynchobatidae

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又名软吻鳐，吻部柔软，1个背鳍。下分13属，已发现106种。

单鳍鳐属Arhynchobatis，1种：长尾鳐A. asperrimus，生活于新西兰海域的大陆坡。大西洋单鳍鳐属Atlantoraja，3种：斑背单鳍鳐A. castelnaui、眼斑单鳍鳐A. cyclophora、拉普拉塔单鳍鳐A. platana，分布于西南大西洋的巴西、乌拉圭和阿根廷海域。深水鳐属Bathyraja，54种，生活于太平洋、印度洋和大西洋的深海中。Genus Brochiraja，8种。Genus Insentiraja，2种：东部宽鳍鳐I. laxipella、丝绒鳐I. subtilispinosa。圆鳐属Irolita，2种：南圆鳐I. waitii、西圆鳐I. westraliensis，分布于澳大利亚海域。隆背鳐属Notoraja，13种。深鳐属Pavoraja，6种。砂鳐属Psammobatis，8种。丝吻鳐属Pseudoraja，1种：扇鳍丝吻鳐P. fischeri。软吻鳐属Rhinoraja，3种：斑腹软吻鳐R. kujiensis；白腹软吻鳐R. longicauda；小田软吻鳐R. odai。里约鳐属Rioraja，1种：里约鳐R. agassizii。同鳍鳐属Sympterygia，4种。

37.10.11.3.2. 大西洋单鳍鳐属Atlantoraja

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背部裸露无鳞，吻端无突起，腹鳍的前后叶相连；体盘背部和尾部的中线上有1列结刺，肩部和胸鳍翼侧也有结刺。已发现3种。

斑背单鳍鳐A. castelnaui：分布于西南大西洋的巴西、乌拉圭和阿根廷海域，生活于水深220米以内的温暖海水中，最大体长132厘米，主要以头足类、十足目、硬骨鱼类甚至其他小型板鳃类软骨鱼为食。斑背单鳍鳐在亚洲（特别是韩国）一些市场得到热销，因此受到商业捕捞人类拖网作业的影响，该物种种群数量发生明显衰退，被IUCN评级为濒危。

37.10.11.3.3. 深水鳐属Bathyraja

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生活于太平洋、印度洋和大西洋的深海中，尾短于体盘宽度，背部盾鳞，体盘背面和尾部有小棘，已发现54种。

深海鳐B. abyssicola：分布于北太平洋深度2900米以内的深海，最大体长157 厘米，背部为灰紫色、深棕色至黑色，并有零星的深色斑点。

深海鳐B. abyssicola，摄于美国附近海域的戴维森海山，深度2373米处（图片来源：NOAA/MBARI）

37.10.11.3.13. 同鳍鳐属Sympterygia

背部被盾鳞，吻端无突起，已发现4种：大吻同鳍鳐S. acuta、小吻同鳍鳐S. bonapartii、短尾同鳍鳐S. brevicaudata、锉尾同鳍鳐S. lima，均分布于南美洲东、西两侧的沿岸海域。

锉尾同鳍鳐S. lima：分布于智利的阿里卡到瓦尔迪维亚海域。

锉尾同鳍鳐S. lima，于智利圣地亚哥的某水族箱中（图片作者：Pablo Reyes Lobao-Tello）

37.10.11.4. 吞鳐科Gurgesiellidae

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分布于拉丁美洲沿岸的大西洋、太平洋海域的深海，体盘呈扇形或桃心形，背部被盾鳞，吻端无突起，体盘中线无结刺，尾部有若干行小结刺，腹鳍前后叶相连。

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吞鳐科下分3属，已发现19种。

37.10.11.4.1. 吞鳐属Gurgesiella

已发现3种：大西洋吞鳐G. atlantica（加勒比海到巴西）；单鳍吞鳐G. dorsalifera（巴西）；无鳍暗吞鳐G. furvescens（仅见于加拉帕戈斯群岛和智利中部沿岸海域）。

37.10.11.4.2. 肢鳐属Cruriraja

吻端无突起，体盘和尾部的中线有结刺，腹鳍前后叶相分离。已发现8种：安达曼肢鳐C. andamanica、大西洋肢鳐C. atlantis、宽足肢鳐C. cadenati、光吻肢鳐C. durbanensis、C. hulleyi、粗吻肢鳐C. parcomaculata、古巴肢鳐C. poeyi、粗肢鳐C. rugosa。

37.10.11.4.3. 窗鳐属Fenestraja

8种：黑鳍侏鳐F. atripinna、古巴侏鳐F. cubensis、平侏儒鳐F. ishiyamai、马达加斯加侏鳐F. maceachrani、刺侏鳐F. mamillidens、冥王鳐F. plutonia、希伯加鳐F. sibogae、墨西哥湾侏鳐F. sinusmexicanus。

冥王鳐F. plutonia：分布于美国北卡罗来纳州到墨西哥湾海域，最大体长23 厘米。

铁锈色沙质海底的一条冥王鳐F. plutonia（Ed Bowlby, from NOAA）

参考文献

Aschliman N C , Nishida M , Miya M , et al. Body plan convergence in the evolution of skates and rays (Chondrichthyes: Batoidea). Molecular phylogenetics & evolution, 2012, 63(1): 0-42.Chiquillo K L , Ebert D A, Slager C J, et al. The secret of the mermaids purse: Phylogenetic affinities within the Rajidae and the evolution of a novel reproductive strategy in skates. Molecular Phylogenetics & Evolution, 2014, 75(1).Koester D M , Spirito C P . Punting: An Unusual Mode of Locomotion in the Little Skate, Leucoraja erinacea (Chondrichthyes: Rajidae). Copeia, 2003.Farrugia T J , Oliveira A C M , Knue J F , et al. Nutritional content, mercury, and trace element analyses of two skate (Rajidae) species in the Gulf of Alaska. Journal of Food Composition & Analysis, 2015, 42: 152-163.Griffiths A M , Sims D W , Cotterell S J , et al. Molecular markers reveal spatially-segregated cryptic species in a critically endangered fish, the common skate Dipturus batis. Proceedings of the Royal Society of London B, 2010, 277: 1497–1503.Guglielmi G . Primitive fishs sea-floor shuffle illuminates the origins of walking. Nature, 2018.John D M , Kathrrine A D . Phylogenetic Analysis of Skates, a Morphologically Conservative Clade of Elasmobranchs (Chondrichthyes: Rajidae). Copeia, 1998.Iglesias S P , Toulhoat L , Sellos D Y . Taxonomic confusion and market mislabelling of threatened skates: important consequences for their conservation status. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 2009, 20: 319–333.Last P R , Weigmann S , Yang L . Changes to the nomenclature of the skates (Chondrichthyes: Rajiformes) // Rays of the World - supplementary information. 2016. / k% n- p# m: A $ G7 \( l& b8 g# j# j8 Y5 F2 e: J + x: c: g1 v3 p- l; W: S% J7 D