沿海生态系统 -沿海生态系统英文

$ C$ D# F& P0 ]

相比陆地生态系统，海洋生态系统中异养生物的比例更高。根据这一观测结果，本文定义了北大西洋生物群落区域。在这个区域内，大型富脂质的桡足类飞马哲水蚤（Calanus finmarchicus，以下称Calanus）在中型浮游生物中占主导，该物种很擅长利用北大西洋春季赤潮（spring bloom）爆发带来的高生产力。大部分北大西洋的特色物种，包括鳕鱼、鲱鱼和露脊鲸，都直接或间接地依赖于Calanus。生物群落的概念本质上是建立在稳定性的假设上，但北大西洋并不稳定。人类活动已经使得大量鱼类和鲸类的数量减少（尽管部分物种数量正在恢复之中）。人类也正在引介与全球气候相关的物理及化学趋势。因此，北大西洋的未来取决于其生物群落中最新物种：智人（Homo sapiens）。

本文主要从三个方面着手进行阐述。首先，解释生物群落区的概念和描述北大西洋生态群落的一般特点；其次，讨论在北大西洋重要的大陆架区域，这些特点如何变化；最后，考虑人类活动和气候变化如何以及将如何改变生态系统。

目录

（1）生物群落区的概念

（2）北大西洋参考生物群落

（3）北大西洋大陆架参考生物群落

/ d7 U! P: g) g

（4）北大西洋地区存在的一些趋势

渔业和捕鲸业的趋势

2 k& E3 L- N' h+ T

气候变化趋势

' V6 [ b, @. P1 s

（5）未来展望

7 H8 L e) s. Z5 ^) G9 I

（1）生物群落区的概念

在本文中，我们专门描述了墨西哥湾流、北大西洋洋流以北和极地锋以南的大西洋区域(图1)。该区域包括缅因湾、西部的纽芬兰大陆架、北海以及东部的挪威陆架。同时也包括了大量开放大洋区域。锋面和洋流这样的物理特征是划分海域的天然方式，尤其是对容易获取海表温度的年代而言，但尽管如此，它也不是唯一的方式。1998年，Longhurst根据叶绿素的年循环情况将该区域划分为5个生物地球化学省(biogeochemical provinces)，所有这些区域均具有春季浮游植物大量繁殖的特点。

图1 北大西洋地理位置图。蓝色区域是北大西洋生物群落的大致位置。

Longhurst 的逻辑与生物群落的概念一致。陆地生态学家发展了这个概念来定义不同的生态群落，这些群落是由演替和气候因素造成的。其想法是，把生态学家传送到地球上的任何地方，他们应该能够通过观察他们周围的多年生植物，推断出其所在生态系统的特性。例如，如果被传送的生态学家看到一片针叶林，他们便知道自己所处的环境降水量多、季节性强。他们还可以推测动物乃至生物地球化学循环的特性。在一个又一个生长周期里，陆地生态系统的基础植物通过储存和提供碳元素的方式，成为能量之汇。然而，根据初级生产者来定义海洋生物群落并不够明智。浮游生物群落每年发生演替，其总生物量在全年会变化若干数量级。跟陆地生态系统不同，浮游植物的生物量不会在年际尺度上累积碳。相反，它们是将碳转移到更高的营养级或者通过沉降作用导出海洋混合层的通道。

正如Margalef在1978年所提的那样，陆地和海洋的不同之一在于海洋生态系统中有更多的生物量是以异养生物形式存在的。本文提议用这些高营养级的，尤其是复细胞动物(Metazoa)，来为北大西洋生物群落区提供更简洁的定义。具体而言，我们将北大西洋生物群落区域定义为Calanus在中型浮游生物占优势的区域（参考图1蓝色区域）。这个定义更接近于陆地生态系统的定义，因为它是基于一年四季都存在于生态系统的成员来定义的，这些成员载负着能量在一个又一个季节里循环。

该生物群落的概念基于设想中的这样一个生态系统，其特点是在经过若干年整合后能保持稳定。由于真正的生态系统每年都在变化，总生物数量也会受到干扰，因此我们这里的所说的生态系统是指理想状态下的情况。也许更重要的是，鉴于北大西洋工业化捕鱼的悠久历史和其他人类活动的影响，目前的生态系统可能与理想状态有很大的不同。我们首先考虑的是没有人类影响下的生态系统，然后从包含人类影响的更宽泛的角度进行讨论。

/ c& Q# K* b8 N4 O! L. q% @

(2）北大西洋参考生物群落

* e. [& e+ a$ k2 K5 F

想象一下，远离大陆架的北大西洋开阔海域，每年都要经历反复的加热，冷却和风力混合过程。我们假定热量和营养盐在横向通量上保持平衡。这种针对海洋的看法与Evans和Parslow在1985年提出的浮游植物动力学理想化模型相似。

& Z9 m. s. r/ i7 S$ v

传统上，在讨论北大西洋生态系统时，首先要考虑冬季的状态，其次再考虑通过硝酸盐促进新的生产力，从而产生春季赤潮这个事件中涉及的物理过程。然而在本文中，我们从夏季开始讨论，这是因为其物理、生物地球化学和浮游生物群落的条件在夏季接近稳定状态。在这种理想化的稳定状态下，海洋水体具有显著的热分层现象。在表层，硝酸盐的浓度可以忽略不计，浮游植物的丰度非常低，初级生产力的发展由氨循环提供动力并通过浮游动物摄食和病毒感染来进行控制。维持群落平衡的一个重要因素是物种数量的增加为大型捕食者创造了捕食的机会。因此我们预料的生物粒径谱(size spectrum)是光滑的，因为任何不平滑的点都代表一个生态位，只要有足够的时间，这些生态位都可能会被填满。这种平滑的粒径谱是该时期内浮游植物和中型浮游生物群落高度多样性的标志。在夏季的平衡期，能量得以有效地分配，而且在以循环生产为典型特征的系统里，碳能够沿着食物网快速流动（图2）或者变成有机物被呼吸消耗掉。稳定的水体也允许产生垂直分带，这种分带是Hutchinson(1961)用来解释在显著均匀的大洋中浮游植物高度多样性存在（即“浮游生物悖论”）的原因之一。

8 ?; p. Q5 b$ J7 M/ q

在北大西洋，另一个近似稳定平衡的群落出现在黑暗寒冷的冬季。这段时间海水中浮游植物的浓度很低（图2）。对此，经典的解释是浮游植物在临界深度以下混合，从而导致了光限制。尽管这在平均水平上可能是正确的，但如果条件允许浮游植物出现在海面附近，生产力便仍然可以发生。在平静期，浮游植物生长的速度可以超过下沉的速度，从而导致赤潮产生。而混合层中大量的水也降低了微型浮游动物捕食者和作为被捕食者的浮游植物之间相遇的比例。此时浮游植物和中型浮游动物的多样性相对较低。

: F; o% q& c! ^' k8 d

冬季和夏季的平衡之所以存在，是因为物理条件尤其是温度和混合层深度相对恒定，使得损失项（捕食、呼吸和细胞下沉）与初级生产力保持同步。这意味着在秋季和春季，物理环境的快速变化打破了这种平衡。秋季的降温和风动力混合开始打破海水的分层，将硝酸盐带入真光层并使得初级生产者从捕食者群落中脱耦合，这打破了夏季寡营养时期的平衡。在大部分地区，浮游植物的生长速度超过了被摄取的速度，这导致了浮游植物大量繁殖。而次级生产力也在增加，因为大量来自夏季的高多样性物种在秋季繁殖。

# K; q( E5 Z ~& R% t

在春季，密跃层变浅并伴随着光照强度增加，使得浮游植物数量迅速攀升。这就是著名的北大西洋春季赤潮现象，该过程由在冬季混合并进入真光层的硝酸盐驱动。

图2 北大西洋生物群落区的碳元素季节性流动。中间的圈表示食物网的年平均情况，季节顺序按顺时针方向转动。每个环表示一种环境参数（光照以及营养物质）或者生物类群。颜色越深，表示这个时候类群获得的光、营养物质或者碳越多。相对数量用白到蓝色表示。深蓝表示滞育过程中Calanus储存的碳。灰色表示物种迁移带走的碳。Calanus在整年时间里都保持着大量碳，这种稳定性是用其作为北大西洋生物群落指标生物的原因。中央大箭头表示碳的流动，绿色箭头：春季赤潮时期的碳流动；橙色：夏季平衡时期碳流动；红色：夏季平衡破坏后，秋季新生产力下的碳流动；黑色：迁移出的生物碳流动。较小的圆圈将生物群落分解为春季以硝酸盐为基础的食物网(左下角)和夏季以氨为基础的食物网(右上角)。

不同于秋季，春季赤潮爆发的时候生物多样性非常低。赤潮发生时通常是少部分大型硅藻类占主导。较大尺寸以及快速的生长能力，使浮游植物的积累速度超过浮游动物的捕食速度，这一事实表明很大一部分的浮游植物会从混合层下沉，从而形成了碳的输出。

! J5 v z: f$ V! k$ [6 ^4 P8 A

中型浮游动物在春季的多样性同样很低，其中占主导的是Calanus。该物种非常适应北大西洋强烈的季节性变化。能够进行季节性休眠是它能在北大西洋大量繁殖以及利用春季赤潮高生产力的基础。该休眠过程被称为滞育(diapause)。在秋冬两季，大部分的Calanus个体处于单一的生命状态，该阶段被称为第五桡足类动物阶段（the fifth copepodid stage, C5），恰好处于成熟阶段之前。在开阔大洋，在大约600m到1800m等较深的水域发现了滞育中的Calanus。Calanus会在春季赤潮到来之前摆脱滞育状态。初生的成虫能够迅速地将赤潮的生产力转化为大量的卵。Ohman和Runge（1994）通过田野调查报道其产卵的效率为每个成虫每天45个，而Campbell等人（2000）在实验室条件下测得的数据是单个成虫产卵速率为每天73个。新生的Calanus成熟所需时间大约为20-60天，具体长短依赖温度。在春季产生的卵孵化的后代数量通常是Calanus一年数量的顶峰。因为温度在春季升高，成虫所需时间缩短，这使得在赤潮前期孵化的成虫与后期的成虫数量叠加，强化了这个时期Calanus在数量上的峰值。这一代的部分个体会完成成熟过程，产生第二代。然而，另一些则会停止发育，进入滞育阶段。

( U, v, l _9 }4 W* P8 n! M

在滞育过程中，Calanus的代谢速率受到抑制并且在海洋深处的低温中进一步减弱。然而，纵使代谢速度下降，Calanus仍必须累积大量的能量储备才能在几个月不进食的情况下存活。这一物种以脂类的形式储存能量，特别是前体油囊中的蜡酯（wax esters）。

滞育的策略需要独特的海洋学条件。我们很容易理解为什么大量的硅藻或者其他藻类是Calanus累计脂类的前提。但是较大的身体尺寸是滞育过程中更为微妙和动态的部分。桡足类动物的尺寸受制于两个因素：通过进食积累的生物量以及个体在不同发育阶段间的转变速度。生长和发育都依赖于食物的数量以及温度，但是生长对食物更敏感，发育对温度更敏感。这意味着同一个桡足类物种在暖水中成熟得更快但是最终的身体尺寸更小。因此，对于滞育过程而言，冷水和食物的获得同样重要。事实上，一个利用温度和叶绿素的简单模型能够重现脂滞育（lipid-diapause）策略发生地点的地图。

4 l. S" `' o( Z

北大西洋春季的高生产力和凉爽的气温使得Calanus能够实现滞育，但这并不能解释其为何要使用这样的策略。毕竟，在滞育过程中，Calanus不再繁殖，因此这个策略一定在其他方面增加了其适应能力。人们很容易认为滞育是一种适应环境的方式，这种方式单纯使Calanus避免夏季海洋的寡营养时期，但是它的重要性是双重的。在春末和夏季，诸如磷虾（euphausiids）、毛颚类动物（chaetognaths）、栉水母门动物（ctenophores）以及鱼类等桡足类捕食者的增加，让桡足类动物处在了一个危险的环境。捕食者群落的发展是达到夏季平衡过程的一部分。生命史理论认为，一个物种想在高死亡率的环境中获得成功，它需要成熟得更早。为了体型变大，Calanus必须慢慢发育，这意味着相对于更小的桡足类动物，它们必须花更长的代际时间。因此，随着捕食者数量的增加，Calanus体型大小的桡足类动物的适应性迅速降低。总体而言，这些因素创造了一个正向的演化反馈。为了利用滞育，Calanus必须要大，但是为了变大，Calanus必须经历滞育过程。这意味着北大西洋的桡足类动物有两种可行的策略：变大并同时利用滞育策略或者保持小体型并同时保持活跃。

: K& R4 z2 `5 x" Q) K0 c9 |! c

在年际尺度上，滞育Calanus的生物体量是春季赤潮的碳储存和转移的途径之一（图2）。由于其大尺寸，Calanus产生的排泄物颗粒能够较快地沉降，尤其是被硅藻压实之后，这个过程对碳输出混合层做出了贡献。Calanus、其他大的中型浮游动物和弱泳生物(micronekton)的日垂直迁移进一步促进了碳（在深处通过呼吸作用和排泄）和氮（通过排泄）的输出。

大型油性桡足类动物的出现是你处于亚极性生物群系的好标志，正如橡树和枫树会告诉你——你正处在一个温带森林里——一样。在北太平洋，Neocalanus cristatus,Neocalanus plumcbrus, 和Neocalanus flemingeri 填补了这一角色，而在南大西洋非洲上升流区域则是Calanoides carinatus扮演了该角色。如果大的桡足类动物恰好是Calanus finmarchicus，那么你就处在北大西洋生物群系内。

（3）北大西洋大陆架参考生物群落

) u6 G( A' V9 | H* x 8 X' m/ c0 k) g* n

海洋学家可能认为Calanus是确定北大西洋生物群系的物种，但假如你问北大西洋周边的居民同样的问题，他们可能会说出一种标志性鱼类的名字，比如大西洋鲱鱼(Clupea barengus)或者大西洋鳕鱼(Gadus morbua)。这些物种以及露脊鲸、座头鲸、蓝鳍金枪鱼等季节性捕食者的存在，是大陆架上的生物群落与开阔大洋之间的主要区别。

诸如锋面、内波和潮汐等作用于大陆架区域的物理过程将营养盐带入真光层，使得大陆架生物群落的初级生产力得到加强。虽然提高生产力是必要的，但仅据此还无法维持大型鱼类和鲸类的生存。相反，上述物理因素直接导致了大型捕食者在大陆架生态群落里的成功。

" L$ L' ? O# R. ^9 P. Z7 d2 X$ _

为了了解物理因素在陆架生物群落扮演的角色，我们从北方露脊鲸的角度来考虑这个世界。这些体重超过30吨的鲸类，几乎完全以富含脂类的C5 Calanus成虫为食。在开始商业捕鲸之前，它们活动在大西洋两侧，但现在仅能在西侧发现它们。在缅因湾这个北方露脊鲸的剩余种群所在地，C5 Calanus在初夏的平均浓度为每立方米25个，高于整个北大西洋地区的平均值，但不够露脊鲸摄食。露脊鲸每天需要摄入大约1.28^108个Calanus，时间集中在四月到十月。假设露脊鲸张开的嘴部有1平米宽，那么为了满足其营养目标，它每天必须游5225公里，这意味着其持续游动的速度须达218千米/时。

) S7 S' t8 w$ J0 G% N

而露脊鲸并非赛车般地高速游动，而是以正常鲸类的速度游动，同时寻找密度超高的Calanus群落所在。在露脊鲸摄食路线上，水体中能够检测到的Calanus个体浓度高达32000个每立方米。潮汐混合锋(tidal mixing fronts)、热锋(thermal fronts)、淡水羽流以及内波都可能使浮游生物浓度提升若干个数量级。这些特别的物理过程对于将Calanus和其它浮游生物体内的碳转移到鱼类和鲸类身上是必不可少的。

5 C K( I- g1 u# C, M. i2 p

虽然露脊鲸很有意思，但在北大西洋大陆架生物群落中，他们并非是Calanus最主要的脊椎动物掠食者。这一殊荣由三种小型远洋鱼类共同摘得，他们分别是大西洋鲱鱼、沙枪鱼(Ammodytes spp.)和海鞘(Mallotus villosus)。这些物种的栖息地偏好各有不同，但这三者的脂质含量均很高，且脂质直接来源于Calanus。它们会进一步被鲭鱼、鳕鱼、金枪鱼等大型鱼类以及海鸟和鲸类等捕食。这些生态系统的食物网属于典型的蜂腰结构(wasp-waist structure)，即中等营养级的物种多样性较低，而更高级营养级的物种多样性较高（图3）。

图3 北大西洋大陆架生物群的特征食物网。横轴代表营养水平，从左到右递增；纵轴代表底栖生物（底部）和远洋生物（顶部）。括号内的数字表示分类单元或者物种数量，也按近似营养水平和垂直栖息地分组。本图中的Calanus主要指C. finmarchicus。左下和右上物种总数较高，中间则较少，典型的蜂腰结构。

大西洋鳕鱼是大西洋最具代表性的鱼类。其分布能够完美地映射到Calanus的分布。鳕鱼在冬季或者春季产卵，具体时间取决于它们所处的地区，这使得它们的幼体能够以春季赤潮发生时以Calanus早期的个体为食。从20世纪60年代中期到80年代中期，Calanus丰度持续增加，导致北海鳕鱼数量上升。成年鳕鱼也依赖富含脂质的饲料鱼来支持繁殖，这间接增加了对Calanus的依赖。

北大西洋的所有脊椎动物都必须面对这样的一个事实：食物来源具有很强的季节性。像Calanus一样，大多数生物都演化出了储存能量的能力，以帮助他们度过低生产力时期。鲱鱼和毛鳞鱼的组织中脂肪含量很高。鲸类有着厚厚的鲸脂层。鳕鱼等鳕科鱼类拥有很大的油性肝脏。与Calanus一样，体型在这些物种的越冬策略中起到重要作用。较大体型的物种通过全部迁徙到温带或者亚热带水域来避免寒冷时期。对它们的后代而言，避开寒冷尤为重要，因为它们的表面积与体积比高，使得它们对低温更加敏感，另外，让易受攻击的后代远离高纬度地区的捕食者也是迁徙可能的原因之一。因此在冬季，所有这些迁徙物种都会在南部温暖的水域产卵，暂时性地将它们的生物群体从北大西洋中移走（图2）。

" ^9 }+ C$ m. B% B

鱼类、鲸类和其它非微生物也参与了北大西洋碳和营养盐的循环。它们通过摄取和吸收碳氮元素来生长和繁殖，从而达到碳和氮的积累效果。由于有着大的体型和时时刻刻在运动，它们能够在不同时间和空间转移物质。例如，Roman和McCarthy(2010)描述了一种鲸泵（whale pump），在这种泵里，座头鲸以鲱鱼和沙枪鱼为食，并通过粪便将氮元素重新释放到真光层区域。鲸泵把鲸类猎物组织中积累的氮转化为一种可被浮游植物吸收的溶解态。当鲸类以产卵的鱼群为食时，这个过程变得特别有趣。在这种情况下，鲸类可能是在给浮游生物群落“施肥”，而幼鱼将以之为食。沿着挪威海岸，产卵的鲱鱼在排卵的同时释放大量的氮进入环境，而氮来源于近海区域。当鱼卵被吃掉或者分解时，一部分的氮将被浮游植物利用。长距离的季节性迁徙也将氮从北大西洋大陆架生物群转移到热带或者亚热带区域。最后，脊椎动物的自然死亡可能对碳的输出有贡献。我们计算了工业化以前北大西洋大须鲸、鳍鲸、蓝鲸、座头鲸、小须鲸和露脊鲸的数量（330000头），它们的组织中共储碳75000吨，且每年通过残骸向下沉降输出的碳元素达到13000吨。

6 F9 P4 y* h! Z

在北大西洋生物群中，另一个重要的脊椎动物是人类，作为一种大型的灵长类动物，人类利用复杂的技术经过和影响北大西洋的生态系统，对北大西洋大陆架生物群落影响尤甚。在过去的12000年里，人类的影响很大程度上局限于北大西洋边缘的小部分区域。随着人类数量的增加和科技进步，人类作为捕食者和干扰因素的影响在迅速扩大，我们将在下一部分讨论这个问题。

（4）北大西洋地区存在的一些趋势

上面的讨论设想了这样一种生态系统，其中的物种已经适应了稳定的状态(经过若干代之后种群均值和方差保持稳定)，并且有足够的时间让种群动态地适应当地条件。但是北大西洋的情况不再是一成不变的——它在生态和物理条件方面都有很强的趋势，所有这些都与人类的影响有关。

`/ j0 Q( p0 D( e6 g7 `

渔业和捕鲸业的趋势

冰川消退过后，人类在北美和欧洲的北大西洋沿岸建立了定居点。许多的定居点依靠北大西洋供给食物。欧洲和北美的人类社群利用小船、鱼钩和鱼线捕捉鳕鱼和其它鱼类。有限的人口和技术水平使得人类的影响仅限于近岸地区。考古资料显示，在此期间，北大西洋西部的生物群落所在的沿海海洋食物网与过度捕捞之间没有明显的联系。

欧洲的人口数量和技术能力的飞速上升，给北大西洋的生态系统带来了巨大的压力。随着包括大型船舶在内的技术成为一个重要因素，贸易航线的扩张变成人类影响力增加的主要原因。到1100年，挪威罗浮敦群岛(Lofoten Islands)的鳕鱼通过卑尔根(Bergen)出口到欧洲的市场。商业的扩张将沿海生态系统与更多的人口联系起来。居住在鳕鱼或者鲱鱼资源丰富地区的人们，不是为少数挪威人自己的餐桌捕捞鳕鱼，而是成为了整个欧洲与这片海域联系的“通道”。自从冰川消退以来，商业捕鱼和捕鲸活动的增加对北大西洋生物群落（尤其是陆架生物群落）造成了最为显著的影响。

鲱鱼和鳕鱼历史性地成为了最重要的商业性物种。人们大量捕捞这些鱼类，并利用腌制和脱水的方式加以保存，以便运输到外地市场，满足虔诚的天主教徒对鱼类日益增长的需求（他们禁止在周五和其他宗教节日期间食用其它肉类），以及为欧洲不断增长的军队提供廉价的蛋白质。最初，人们捕鱼用的是小船、钩线和小网。渔业技术随着工业发展一起进步，拥有大型拖网的机动船替代了木船和传统鱼线，这极大地提高了人类捕鱼的能力，并扩大了远离海岸捕鱼的范围。到1980年，乔治海岸的鲱鱼几近绝迹。1990年，由于气候变化和过度捕捞，纽芬兰北部鳕鱼的种群萎缩。

20世纪下半叶，大西洋沿岸国家开始有意地减少捕捞，尽管他们取得的成效不一。在乔治海岸和挪威沿岸，鲱鱼种群得以重建；北海地区的鳕鱼数量开始恢复；从理论上讲，现代渔业管理以科学的鱼类评估和设置严格（以及严格执行）捕鱼上限为基础，应该能够使渔业和鱼类生产力达到平衡。但是，该理论建立在环境是稳定或者缓慢变化的基础假设之上，这个假设在北大西洋地区不再成立。

捕鲸业的发展与商业捕鱼业的发展是同步的。在中世纪，巴斯克人发展了商业捕鲸业，而Eubalaena glacialis成为了当时最合适捕杀的露脊鲸，因为它们喜欢在沿海建立栖息地，而且捕杀后它们会漂浮在水面上。商业捕鲸行为自北大西洋最终蔓延到全世界。在19世纪早期，北大西洋露脊鲸的数量便已严重减少。整个19世纪，美国捕鲸者在北大西洋只捕到180头露脊鲸；相比之下，同一时期，他们在太平洋捕鲸多达19000头。挪威人在19世纪70年代引进了爆炸鱼叉，当它与快船搭配使用时，捕鲸者便能够猎捕速度更快、不易上浮的须鲸，如蓝鲸、长须鲸。到二十世纪中叶，北大西洋的大型鲸类的数量减少了约66-90%，导致鲸类生物量减少了85%。

5 }: |) T; L* Q$ y

鲸类数量的锐减的现象并没有被忽视。1935年，捕杀露脊鲸的行为被禁止；1972年，美国通过《海洋哺乳动物保护法》(Marine Mammal Protection Act)，禁止商业捕鲸行为；1982年，国际捕鲸业委员会禁止商业捕鲸行为。尽管冰岛和挪威仍然有商业捕鲸行为，但许多鲸类的数量正在恢复。座头鲸的恢复情况在这些保护措施下表现尤嘉。露脊鲸则是主要的例外。它们在沿海的分布和捕食行为使之暴露在人类造成的死亡威胁之下，原因有船只的撞击和被虾蟹养殖场网绳的缠绕等。

理解商业捕鱼业和捕鲸业对北大西洋的影响这件事具有极大的挑战性。首先，我们很难精确量化这些物种在过去的数量。有关捕捞的历史记录并不完整，但它们清晰地显示了当地物种丰富度的急剧下降。19世纪晚期的缅因湾，用木船捕捞的鳕鱼每年超过60000吨。相比之下，缅因湾目前的鳕鱼产量在4000吨以下。Jennings和Blanchard在2004年运用代谢理论指出，北海鱼类的生物量不足生态系统理论产量的10%。根据已报道的捕鱼量估算鲸类数量，估算得到工业化之前该地区的座头鲸数量为16000头，但遗传方法估算结果表明，鲸类的数量可能还要高一个数量级。在20世纪80年代早期，该海域仅存7000座头鲸，但现在的数目可能超过了13000头。在大西洋西侧，露脊鲸的数量可能达到了10000头，而目前所知的是411头。除了个体数量较少的种群，我们也在关注个体较小的种群，尤其是那些有商业价值的鱼类。捕鱼带来的死亡率降低了年老个体的数量，这种效应被放大到更大的个体。最后，渔业带来了选择性压力，有证据表明，由于捕鱼的关系，一些鱼类现在成熟得更早，成熟后的体型也变得更小。

: Q- q$ u' S0 u, o% |2 _2 G

虽然我们可能不知道过去确切有多少鲸类或者鳕鱼，但是我们知道在研究的海域里，这些动物数量比过去更少了。最显而易见的后果是，这些种群会对渔业和气候变化的适应性更差，同时对其年际变化更加敏感。捕鱼也降低了脊椎动物在碳和氮循环过程的作用。在北大西洋，海洋哺乳动物横向和纵向转移营养盐的能力分别下降了86%和72%。Varpe等人在2005年推测20世纪60年代挪威鲱鱼的低丰度减弱了营养物质向近海水域转移的效果，最终导致龙虾的产量降低。

; m$ P: v5 V9 Q# C5 |& V" t

气候变化趋势

, O U4 J4 @2 C! p8 \

除了人类导致的大型鱼类和鲸鱼数量减少的趋势外，北大西洋还存在着与人为导致的气候变化相关的温度、水化学和与环流方面的趋势。尽管气候变暖、酸化和去氧化等效应是全球性的，但由于北大西洋地区在全球气候系统中扮演着独特的角色，这些因素在北大西洋很大程度发挥着独特的影响。

在冬季，寒冷干燥的大陆气团通过北大西洋，从海洋带走大量热量。在拉布拉多和格林兰海，这一散热冷却过程会产生高密度的水，这些水体将向南成为深海环流的一部分。它们是大西洋经向翻转环流( the Atlantic meridional overturning circulation, AMOC)的下降部分，是全球气候系统的关键特征部分。AMOC的强度取决于地表降温、南部高盐度水的输送以及格陵兰岛和北极淡水供应之间的相互作用。沉积物岩心表明，自20世纪初以来，AMOC一直在稳步减弱，远低于上个冰期以来的水平。大多数气候模型预测AMOC将持续减弱，在最近的高精度预测里，这种减弱迹象尤其明显。

AMOC的减弱使得海表温度模式变得清楚，这在气候预测模型和最近的观测中都可以看到，而后者或许更加令人不安。在过去的20年里，北大西洋生物群落的边缘，特别是西北大西洋陆架区域和巴伦支海，升温速度是全球平均速度的数倍，而该生态系统的中部则在降温（图4a）。中心偏冷、边缘偏暖的格局导致该处生态系统具有明显的对比特征。考虑到Calanus作为北大西洋生物群落区域的指示物种(indicator)，我们利用Ji在2011建立的温度模型，根据Record等人的研究方法计算了近年来（2012-2016）Calanus滞育过程发生的概率。通过与1998年至2002年滞育发生率对比，我们发现北大西洋的生物群落在拉布拉多和巴伦支海向北移动(图4b)。

3 p$ Y Y' v X$ _- w; D

图4 大西洋最近的变化。(a)1998-2002年、2012-2016年月平均海面温度差异。红色表示气候变暖的地方。(b)利用JI(2011)的模型计算上述两个周期Calanus滞育概率的变化。红色表示滞育率匹配度高，进而表示Calanus群落在相应区域存在的可能性高。

如图4所示，巴伦支海目前是北大西洋生物群落区的一部分。温暖的大西洋海水渗透到北极深处，而生态系统的特点也反映了这个变化。Calanus、毛鳞鱼和鳕鱼朝北进入巴伦支海，而极地物种例如极地鳕鱼(Boreogadus saida)和格林兰大比目鱼(Reinhardtius hippoglossoides)则进一步向北移动。2012年北大西洋热浪期间，蓝鳍金枪鱼跟随它们的猎物进入了格陵兰岛东部更温暖的水域，这进一步表明北大西洋生物群落在向北移动。虽然北极现在的温度环境可能在许多北大西洋物种的耐受范围内，但在北极独特的高纬度年光照周期中，生物群落将如何发挥作用仍有待观察。

相比之下，西北大西洋处于上述生物群落的暖区边缘。自1980年以来，该地区的气温上升速度几乎是全球平均水平的四倍，其中大部分过程发生在过去15年。该地区在2012年，2016年和2018年也经历过显著的海洋热浪。在缅因湾，气候变暖与Calanus在夏季和秋季的丰度降低存在联系，这在2010年之后尤为明显。有些令人惊讶的是，在同一时期，冬季的Calanus丰度增加了，沿海地区增加尤甚。经过十年强劲的幼鲸繁殖，露脊鲸的繁殖能力急剧下降，2017-2018年间没有幼鲸出生。这些露脊鲸大多已经放弃了夏末传统的觅食地，选择在圣劳伦斯湾度呆更久。尽管加拿大渔场对此迅速做出反应，但由于历史上圣劳伦斯湾极少出现露脊鲸，虾蟹养殖场并没有设置保护鲸类的设施，这导致了数起致命的缠绕露脊鲸事件。死亡率的上升正在威胁这些物种的生存。气候变暖也导致了缅因湾鳕鱼数量创下历史新低，而鲱鱼的捕捞量自2012年以来也出现了类似的下滑。虽然还需要进行更多的研究工作，但总体来看，Calanus、露脊鲸、鳕鱼和鲱鱼数量的下降，很可能会产生一个失去北大西洋特色的生态系统。诸如黑海鲈鱼(Centropristis striata)、银鳕鱼(Merluccius bilinearis)、和长鳍鱿鱼(Doryteuthis pealeii)等温带物种在该海域显著增加的现象，支持了上述论断。

$ g9 P* T( m* F9 V

从某种程度上说，随着生态系统变暖，北大西洋生物群落特征的丧失并不令人吃惊，但这个现象仅仅是生物对海水暖化的简单反应，比如追踪它们喜欢的温度么？我们假定气候变暖的间接影响——具体来说，就是加强海洋分层——可能是生态系统变化的主要驱动力。该假设得到了上世纪90年代缅因湾发生的类似生态系统移动现象的支持。在1990年代，沿着加拿大陆架向赤道方向传输的低盐度水增加，导致海洋垂直分层加强，这个过程在秋冬季节尤其显著。分层的加强使秋冬季节的浮游植物数量增加，但春季水华的强度将降低。Calanus在全年的平均丰度低于秋冬两季平均水平，在夏季和秋季，其丰度有所下降。结果是浮游动物群落更加多样化，这就降低了碳输出的潜力。1990年代的Calanus物候学变化结果与Runge等人在2015年观察的结果几乎一致。在上个世纪九十年代，露脊鲸幼崽的生产和鳕鱼的捕捞量也出现过下滑。

6 I' n6 f Z7 s' k5 |* ?' }( Z9 s2 ^

（5）未来展望

, ^: V. ^( G9 ~. G: T

北大西洋的快速变化意味着这里的生态系统将先于许多其他地区经历变化。因此，北大西洋提供了一个用来了解海洋生态系统的结构、特点以及如何应对这些变化过程的实验室。

我们的综述强调了温度和暖化过程对生态系统的影响。在北大西洋，针对海洋酸化对主要物种影响的有限研究表明，在PH值达到极限之前，温度很可能已经成为限制性因素，而这些环境变量之间的相互作用产生的影响要大于它们各自单独的作用。例如，模拟酸化环境对成虫Calanus没有影响，但的确影响了其卵的孵化成功率，尤其是在温度较高的情况下。酸化作用对鳕鱼的直接影响取决于PH值下降的剧烈程度，考虑到不同生命阶段和对亚种的研究，PH值与温度相互作用产生的不利影响已经在鳕鱼胚胎中被发现。酸化研究的元分析显示，钙质生物比非钙质生物更易受到温度和PH值的影响，温度升高会加剧PH值产生的负面效应。

# F3 J* @+ i9 L1 `

氧是另一个与温度有关的混杂因素；暖水含氧量更少，因此有可能很多报道的温度影响实际上是由于溶解氧的下降。Deutsch等人在2015年认为氧气的限制可能能够解释包括鳕鱼在内的北大西洋物种在南部存在的生物地理限制现象。探索温度、氧气和PH值在多种组合下如何产生复杂影响的研究，对于理解未来北大西洋生物群落的状态至关重要。

生态系统研究包括多种方法：实验、观测数据集和建模。这些对于捕捉北大西洋的变化程度至关重要。正如上文所述，实验适合于阐明环境参数对生物群落的复合效应。观测数据集，特别是长期研究，是记录变化的重要资料。管理依赖于对濒危物种所在生态系统和鱼类资源影响的理解认识程度。如果没有美国和加拿大的浮游动物和环境保护项目，我们可能仍在猜测为什么北大西洋露脊鲸会彻底改变其季节性迁移习性。现在他们在追踪Calanus的情况，这使得提前采取应对措施成为可能，由此能避免其人为导致的死亡率进一步上升。最后，建模能够将实验和大尺度下的观测结果联系到一起。例如，Calanus滞育的理论模型和其经验模型可以用来追踪北大西洋生物群落的移动。

如果我们没有注意到人类对鱼类和鲸类种群的直接影响与变暖趋势产生的间接影响之间的相互作用，那实在是我们的疏忽。我们对缅因湾鳕鱼数量减少响应近来气候变暖的分析并不像一些人声称的那样仅仅是涉及气候变暖本身。气候变暖导致了种群生产力的下降（降低增长率和增加死亡率），这种关联在几年前就被发现。生产力的下降意味着鱼类捕捞会维持在较低水平。虽然渔业管理系统确实降低了捕捞死亡率，但我们分析的结果是，这些管理方面的调整并不能解决总的生产力快速下降的问题。类似地，几条露脊鲸的死亡促使人们采取行动，减少网绳对鲸类的缠绕，而随着温度升高，作为响应，露脊鲸的分布也发生了变化。虽然北大西洋拥有强有力的渔业管理和养护政策，但这些政策和技术手段是基于历史条件的。现在，北大西洋生态系统的走向依赖于我们在未来管理海洋资源和碳排放方面做出适当反应的能力

% n( K" v0 e& M [! b3 P + Z2 f7 i6 r# S% Y6 [- W) c ) o8 T* Y3 Y& z8 J( Z