生态系统海洋学促进全球渔业变化 - 海洋生态学研究

过度开发和气候变化越来越多地导致海洋生态系统发生意想不到的变化，例如鱼类招募的可变性增加和物种优势的转变。基于生态系统的渔业方法试图通过整合不同规模的种群、食物网和鱼类栖息地来解决这些影响。生态系统模型是实现这一目标不可或缺的工具。然而，需要一种平衡的研究策略来避免过于复杂的模型。生态系统海洋学代表了一种平衡的战略，将生态系统组成部分及其相互作用与气候变化和开发联系起来。它旨在在不同级别的组织中开发现实而稳健的模型，并在全球变化的背景下解决具体问题，同时系统地探索不断增加的生物和环境数据。

开发海洋资源的均衡研究战略

渔业管理正面临着前所未有的挑战。全球范围内对全球变化（即过度开发和气候变化）及其对从珊瑚礁到沿海生态系统等海洋生态系统的影响的担忧日益加剧1，2。在组织的各个层面都可以观察到生态惊喜。已开发的鱼类物种在丰度上表现出比未开发的物种更高的时间变异性[3]。捕食者的饮食变化似乎因猎物过度捕捞导致的食物短缺而加剧4，5。顶级捕食者的灭绝会极大地改变海洋生态系统的功能6，7。

因此，围绕国际倡导的基于生态系统的渔业管理（EBFM；见词汇表）8，9，从生态系统角度管理海洋资源的强烈社会需求正在具体化。然而，整合海洋中的非生物变化和生物反应的挑战似乎比之前预期的要复杂得多[10]。

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与此同时，海洋生态学方法的进步使首次有可能在生态系统层面研究问题。建模的进步，如3D流体动力学高分辨率模型与生物地球化学和鱼类模型相结合，再加上从遥感和标记实验中收集的大量数据，使我们能够将我们不同的生态知识整合到生态系统模型中（[11]http://www.eur-oceans.org). 然而，生态系统模型很容易变得过于复杂和不集中，无法发挥作用。经验表明，试图尽可能真实地代表生态系统的复杂模型，而不是代表某个特定目的的系统，其用途可能有限[12]。相比之下，如果模型过于关注某一级别的组织，它们可能无法捕捉到生态系统的内部结构。

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我们需要的是一种研究策略，将不同类型的模型，从统计到动态，从简单到复杂，放在全球变化的背景下。参考Hjort在渔业海洋学方面的开创性工作[13]，我们提出了一种平衡的战略，我们将其命名为“生态系统海洋学”。生态系统海洋学拓宽了现有的渔业海洋学领域，并将生态系统组成部分及其相互作用与气候变化和开发联系起来14，15。它旨在开发预测短期和长期变化的稳健方法。

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在这里，我们考虑了三个层次的组织（人口、食物网和生态系统），并讨论了几个对研究其动态很重要的生态过程。我们首先回顾了鱼类招募这一极具挑战性的问题，以表明将环境的影响与鱼类种群动态相结合仍然是一个重要的挑战。然后，我们强调了环境和生态时间序列的组合分析在解开海洋食物网自下而上和自上而下控制方面的有用性。最后，我们展示了最近开发的生态系统模型如何与物理海洋学模型相结合，以预测生态系统对全球变化的长期响应。

种群数量：从小到大

Johan Hjort在1914年分析了北大西洋年轻鲱鱼和鳕鱼数量的剧烈波动，他表示“（鱼类）种群的更新……必须取决于高度可变的自然条件”[13]。一个名为“渔业海洋学”的新科学学科诞生了。这种方法将鱼类种群确定为重点实体，并将鱼类幼虫的饥饿确定为需要研究的中心过程。海洋生态系统被认为是由浮游生物食物的丰富程度所控制的。Hjort提出，捕捞的变化主要源于两个因素：鱼类幼体浮游食物的可获得性的变化，以及风和水流对鱼卵和幼体可能漂移离开浮游生物分布区的影响。

Hjort的第一个假设由Cushing[16]进一步发展为“匹配-不匹配”假设（方框1），在该假设下，当卵黄囊中鱼类幼虫的资源耗尽时，幼虫的存活取决于浮游生物可用性的确切时间。匹配-错配假说一直备受争议，但最近的一些例子证实了食物供应和时间对幼虫存活的重要性[17]。除了库欣的概念外，Lasker[18]、Cury和Roy[19]认为，食物浓度（不仅仅是某个时间的食物供应量）可能是鱼类繁殖的另一个主要控制因素。因此，浮游生物食物的时间和丰度对鱼类的补充都很重要20、21、22。

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Sinclair[23]发展了Hjort提出的第二种机制，即“成员-流浪者”假说，该假说强调了在鱼类早期生活史中将其保留在适当区域的重要性。库欣的假说主要是时间和营养的，而辛克莱的假说则主要是空间和物理的，也就是说，与海洋流体动力学有关。

时间和空间过程同时控制着海洋种群的招募，这一事实需要对空间和时间方面有一个平衡的看法。在许多情况下，只关注时间过程会产生误导。例如，北海的鲱鱼种群由多个亚种群组成，这些亚种群在觅食季节聚集在一起，但在产卵季节分离。因此，必须在亚种群水平上探索鲱鱼早期生命阶段的生存[24]，因此必须考虑种群的空间组成。相比之下，由于上述匹配-不匹配机制，忽视浮游生物生产、浓度或滞留的季节变化也会产生误导[25]。

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Bakun[25]提出了一个统一的框架，该框架整合了匹配-错配和成员-流浪假设，称为生产、集中和保留的“基本三位一体”。巴库综合对生态系统海洋学的一个直接影响是在中尺度上解决空间和时间模式的重要性，以及在Hjort[13]所倡导的种群水平上解决这一问题的重要性（图1a）。中尺度很重要，因为不断积累的证据表明，海洋中的中尺度结构，如漩涡和锋面，比预期的要丰富得多。因此，在下文中，我们回顾了在这个中等空间尺度上研究鱼类招募方面取得的进展。

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研究鱼类繁殖的中尺度方法

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决定海洋种群分布和丰度的过程通常与在中尺度发展的相应海洋特征相匹配，例如与上升流、河流羽流、漩涡或两个水团之间界面的强流有关的锋面。

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有两种主要方法来解决鱼类补充的中尺度方面问题（图1b）。第一种是基于新类型的数据，涉及检测和表征生物和非生物元素的中尺度特征（如浅滩和漩涡），而不是大尺度特征（气候指数，如北大西洋涛动；NAO），并研究其对鱼类招募的潜在影响26，27。中尺度特征目前可以通过遥感（如卫星）观测、现场数据和流体动力学模拟获得，识别、表征和跟踪中尺度特征所需的新工具正在不断开发中，如光谱和小波分析28、29、30。

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第二种方法是通过在中尺度上运行的显式生物物理模型来解决中尺度相互作用，例如通过将描述洋流的高分辨率流体动力学模型与鱼卵和幼虫的简单模型相耦合。这种模型已经在北海的黑线鳕[31]和比斯开湾的凤尾鱼[32]以及本格拉洋流区域[33]等几个案例中得到了成功的开发，以定义产卵栖息地和补充动态。使用此类模型的挑战来自于模型验证（即评估模型是否充分再现了观测到的中尺度特征）和在适当尺度上模拟现实生物物理相互作用所需的生物知识水平。

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然而，如果我们要在人口层面上达成共识，我们必须意识到，目前的理论仍然忽视了在较低层面（群体和个体）和较高层面（生态系统）发生的过程。众所周知，招募成功也会受到密度依赖过程的影响（与Hjort机制相反，Hjort的机制与密度无关），如竞争、自相残杀、捕食[34]和父母效应[35]。

将中尺度事件与其他尺度和气候变化联系起来

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探索中尺度的招募对于实现生态系统海洋学的目标至关重要，但这并不意味着可以忽视更大和更小的尺度。已经讨论了由NAO指数或太平洋十年振荡指数等指数描述的在海洋或盆地尺度上运行的过程对招募的影响，并描述了各种鱼类种群之间的同步，例如加利福尼亚沙丁鱼和日本沙丁鱼之间的同步[36]。大规模大气和海洋过程与海洋中尺度活动之间的联系细节仍需解决，但一些模式已经出现。一个例子是加利福尼亚洋流的强度与中尺度涡旋的发展之间的联系，中尺度涡旋可以构成太平洋地区沙丁鱼蛋的合适滞留区；也就是说，加利福尼亚洋流的强度越大，中尺度涡旋的数量就越大[36]。

因此，在生态系统海洋学的统一框架内研究招募和环境之间的联系需要量化和联系在不同空间和时间尺度上发生的过程。这意味着三个挑战。第一种是使用中尺度物理活动作为适当的尺度，将鱼类的补充与海洋生产力联系起来，并将鱼类的增加与NAO等大规模环境指数联系起来（图1c）。第二个挑战是在全球气候变化的背景下重新审视鱼类招募问题，提出可检验的假设，如匹配-错配假设（方框1）。第三个挑战是将特定鱼类的招募与食物网动态的综合视图联系起来。

食物网：整合自下而上和自上而下控制的观点

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普遍的共识是，环境的控制（自下而上，即浮游生物生产）和捕食的控制（自上而下）同时作用于种群和群落，有时会协同作用，正如Frank等人所说。[37]。然而，对食物网动力学的研究是通过独立考虑来进行的。例如，最近通过强调环境强迫的作用（自下而上[38]）来解释北海主要资源的轨迹，而另一项研究则侧重于人为强迫（自上而下[39]）。然而，为了一方面探索海洋生态系统对气候变化的敏感性，另一方面探索其对开发的敏感性，我们需要了解它们对食物网结构和动态的相对影响[37]。

最近的两项研究表明，海洋食物网的控制是动态的，可以在自下而上和自上而下之间切换，也可以是两者的结合。例如，黑海和西北大西洋斯科细亚大陆架东部的生态系统功能和结构的剧烈变化等重大制度变化是由密集的捕捞（自上而下的控制）引发的，导致全系统的营养级联，涉及四个营养级（即食鱼、浮游鱼、浮游动物和浮游植物），以及养分生产的变化（自下而上的控制）40、41。在黑海，消费者物种与资源物种的相对丰度决定了富营养化加剧的政体转变的发生[42]。在西北大西洋开发严重的地区，高营养水平的初级生产力和鱼类物种多样性决定了最终是否会发生营养级联[43]。这些例子表明，形成生态系统的驱动力不能仅仅用两种控制范式中的一种来解释。

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对长期时间序列的定量分析有助于防止食物网对未来变化的反应过于简单化。例如，与其他生态系统相比，罗弗敦-巴伦支海是一个相对简单的生态系统[44]，它包括物种和环境因素之间的几种直接和间接控制，可以使用时间序列分析来解开这些控制（方框2）。

生态系统：开发集成和集中的模型

对海洋系统时间序列的分析有时表明物种组成发生了巨大变化，例如以前数量不多的种群（如水母[45]）的人口爆炸，或者相反，在禁捕后崩溃的种群（例如加拿大北部鳕鱼[46]）没有恢复。这些状态变化通常归因于通过食物网传播的海洋条件的巨大而不规则的变化[47]。然而，最近的研究结果表明，过度开发也会促进海洋生态系统的这种长期变化[7]。我们如何预测这些变化，并理解气候变化和开采在产生这些变化中的作用？

最近以鱼类为中心的模型通过包括明确的营养相互作用和解决营养控制问题（例如广泛使用的Ecopath Ecosim模型[48]、Atlantis模型[49]和Osmose模型[50]），提高了我们对生态系统中发生的长期变化的理解。然而，为了预测海洋生态系统中出现的许多生态惊喜，模型必须逐步将食物网动力学与海洋生态系统的动态环境力相结合。

为了支持渔业管理的生态系统方法，海洋生态系统建模需要转向所谓的端到端建模。只关注一个营养水平[51]或相互作用的模型是有用的，但可能无法捕捉生态系统层面的制度变化。端到端模型也基于简化的假设，但其开发是为了表示整个食物网和相关的非生物环境。这需要在不同尺度上整合物理和生物过程，在生态系统组成部分之间实施反馈，并考虑到气候和人类影响在多个营养水平上的动态强迫效应[11]。

在实践中，端到端模型最好通过耦合三类现有模型来实现：非生物环境的物理模型、描述营养和浮游生物动力学的生物地球化学模型，以及描述更高营养水平（即鱼类、海鸟、哺乳动物和渔业）的模型。耦合现有模型的优势在于，它可以节省时间和成本，并且食物网的每个子模型（生命阶段、种群或功能组）都代表了足够时空尺度上的关键过程。然而，耦合模型还需要解决由于模型在公式、结构和时空分辨率方面的差异而产生的概念和技术困难。

耦合营养模型

跨营养水平的耦合模型需要整合以前独立的科学学科，这些学科具有不同的目标和工具。生物地球化学建模者传统上关注海洋的动力及其对初级生产和营养物质通量的影响，而渔业建模者则关注捕鱼对已开采鱼类种群的影响，从纯粹的单一物种方法开始，随后扩展到社区。要将生物地球化学和渔业模型结合成一个端到端的模型，必须关注连接生态系统不同组成部分的主要过程。将低营养级模型（LTL）与高营养级模型连接起来的关键过程是捕食，它影响捕食者的生长速度和猎物的死亡率。在个体层面，对捕食者的生长率进行建模需要能量分配的形式化（即如何在捕食者体内使用食物来维持，以及体细胞和性腺的生长）。在种群水平上，必须对捕食者的功能和数量反应进行表征。捕食者的功能反应描述了猎物的人均消耗量；数字响应描述了它们的种群增长率是如何随着猎物的消耗而增加的。此外，明确捕食者的偏好是基于体型还是基于物种也很重要。

捕食的明确表示允许研究气候变化的直接影响（例如对初级生产和猎物生物量的影响）和过度捕捞（例如清除顶级捕食者生物量）在食物网上下的传播。在将HTL和LTL模型耦合到端到端模型时，需要注意进一步的过程，具体取决于所解决的问题。例如，当鱼类排泄和排泄在HTL模型中明确表示时，这些过程涉及通过促进铵和氮库将物质向下转移到LTL模型[52]。同样，由于鱼类的自然死亡，HTL模型的生物量损失可以被视为一个耦合过程，因为它将导致LTL模型的碎屑和细菌库。气候变化可能对物种的栖息地产生直接影响（即栖息地丧失、破碎化或转移），从而导致鱼类空间分布的潜在变化；这种潜在的影响可以用耦合的生物物理模型来表示[53]。

选择关键物种和替代途径

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除了选择耦合LTL和HTL模型的过程外，构建端到端模型还包括选择要表示的物种或官能团，这可能具有挑战性。食物网模型的结构在经典上是以考虑最丰富的物种和在给定时间和地点的主要营养相互作用为指导的。然而，由于这些特征在海洋生态系统中变化很大，这种方法可能只产生生态系统的快照，而不一定反映其动态功能。特别是，当政权发生转变时，统治模式可以完全逆转。

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在食物网的背景下，制度的转变可以被视为主导食物链的出现，损害了替代竞争性食物链。因此，为了预测气候变化和过度开发可能对生态系统造成的影响，端到端模型的结构应通过明确代表相应的物种或功能组来反映主要替代食物链的存在。替代食物链的特征可以是特定的财产。例如，人们越来越一致认为，食物链的能量含量对于理解海洋上层食物网是如何重组的至关重要[54]。在北海，高能量食物链被低能量食物链取代，迫使最丰富的鸟类种群（普通的murre Uria aalge）将猎物从sandeels转移到sprat，导致2004年的一次重大繁殖失败[55]。同样，Parsons和Lalli[56]将大型鱼类确定为高能量食物链的一部分，因此通过针对大型鱼类的过度开发将有利于出现替代性的低能量食物链，在这种食物链中，鞭毛虫、水母和小型鱼类占主导地位。Rooney等人[57]还区分了食物网中的快速和慢速途径，即具有不同周转率的链，其特征是其产量与生物量的比率，这对食物网的稳定性很重要。如果以路径为导向的方法指导未来端到端模型的结构，允许出现替代的能量路径，那么在理解和预测生态系统对捕鱼和气候变化的长期反应方面可以取得很大进展（图2）。

应对复杂性

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耦合模型并包括替代食物链很容易导致模型过于复杂，无法正确分析和参数化。评估端到端模型相关性的第一种方法是开发零模型，该模型不假设任何功能关系，并对相关流程进行最小假设[58]。将零模型与日益复杂的模型进行比较，可以提供一个严格的框架来确定生态系统中解释观测模式所需的关键要素和过程[59]。

限制端到端模型复杂性的另一种策略是使用面向模式建模的通用策略（POM[60]）。有了POM，数据分析可以作为建立模型的基础，最终，通过在真实生态系统中不同级别观察到的多种模式验证模型输出，我们对模型的信心得到了增强（方框3）。

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走向生态系统海洋学

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渔业海洋学传统上将鱼类种群的控制分为自下而上（资源驱动）和自上而下（消费者驱动）两种模式，主要关注单一物种。相比之下，生态系统海洋学是研究人口、食物网和生态系统层面的生态系统组成部分和驱动因素之间的相互作用。生态系统海洋学并不对比这两种主要的控制范式，而是旨在通过将模型结果与数据中表达的经验现实相结合，来理解它们在组织各个层面的贡献和相互作用。

在陆地和水生生态学中，迫切需要使复杂的生态系统模型有效地解决悬而未决的生态问题，并在全球变化的背景下找到振兴现有“简单”模型的方法。生态系统仍然是一个令人不安的大规模生态研究单位。然而，它现在被视为一个可以融入渔业管理的结构性组织。随着全球变化，新的环境和生态惊喜正在挑战我们目前的生态观念。为了全面认识海洋生态系统的复杂性，在适当的组织层面对数量有限的控制过程进行分析，将大大改善我们理解生态系统功能的方式。因此，它将为促进基于生态系统的渔业管理提供新的途径。通过生态系统海洋学尝试的平衡建模视角，我们可能能够为古老的谜题提供创新的答案，也能为渔业在不断变化的世界中将面临的新问题提供创新的回答。

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Ecosystem oceanography for global change in fisheries

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