红树林沉积物生物扰动对氮循环的影响

红树林和潮间带等滨海湿地作为链接陆地和海洋的关键区域，具有重要的生态系统服务功能。为了应对不断增长的人口和粮食需求，陆地氮肥使用量剧增，然而，受限于农作物的吸收利用效率，大量未被利用的活性氮通过地表径流、地下水排放和大气沉降进入近海，破坏生态平衡，导致富营养化、缺氧和酸化等环境问题。

滨海湿地沉积物中氧化还原梯度变化剧烈，且受到超额活性氮排放的直接冲击，是氮（N）生地化循环尤其是氮移除过程发生的热点场所。如图1所示，大部分微生物驱动的氮生地化过程反应发生在表层沉积物中好氧/缺氧界面上。从氮的视角而言，水体产生的颗粒有机氮（PON）沉降至表层沉积物后，可以部分降解产生溶解有机氮（DON）和氨。有机质降解驱动的氧气消耗将沉积物分为有氧层和无氧层。有氧层中，氨化作用产生的NH4+经过氨氧化成亚硝，随后经亚硝氧化作用后变为硝酸盐。而在缺氧区主要发生的是硝酸盐还原过程，其中一种是反硝化作用，也就是硝酸盐依次被还原为亚硝酸盐，氧化亚氮（N2O），和氮气的整个过程；另外一种是厌氧氨氧化过程，厌氧氨氧化菌通过结合亚硝酸盐和铵生成氮气。反硝化和厌氧氨氧化是两个主要的氮移除过程，其中厌氧氨氧化由于不产生强温室气体N2O，因此相对于反硝化作用对环境更加友好。沉积物中硝化过程和水体硝酸盐扩散是沉积物氮移除过程的两个主要底物来源，氮移除过程一方面可以减少从陆地到沿海水域的N负荷，另一方面则释放N2O，调控气候变化。

底栖生物扰动是滨海湿地沉积物最重要的环境特征之一，被认为在滨海湿地沉积物氮移除过程中起着重要的调节作用。沉积物中大型穴居大型动物群类似于生物扰动器，其存在和活动可通过改变沉积物的物理化学性质从而显著影响微生物驱动的氮循环过程[1]。例如，动物洞穴的建造和灌溉将新鲜富氧水引入更深的沉积物层，促进沉积物和水柱之间的溶质交换。洞穴可以有效地将好氧/缺氧界面延伸到更深的沉积物层，为氮循环微生物群落提供更多的底物和微环境结构，进而促进氮的迁移转化过程。然而，近岸湿地环境中底栖动物（如螃蟹）的挖洞活动对沉积物氮转化过程和N2O排放影响尚不清楚。

图1 跨好氧/缺氧界面发生的氮循环过程（ Laverock et al.2011 ）

通过利用同位素配对技术和野外培养实验研究，相关结果表明螃蟹的生物扰动重塑了潮间带沉积物中微生物群落的结构及其氮循环功能。洞穴壁上大多数与氮相关的功能基因的丰度显著高于周围表面或地下沉积物中的丰度和多样性，结合同位素示踪实验进一步证实螃蟹生物扰动加速了微生物驱动的氮循环。特别是在洞穴壁沉积物微生境中，硝化和反硝化的潜在速率高出2-3倍，同时N2O排放率高出约6倍[2]。同位素示踪和分子生物学方法同时表明，蟹类穴居活动通过物理和生物地球化学过程极大地影响了滨海湿地的氮循环（图2）。螃蟹洞穴改变了微生物群落的结构、多样性和功能，洞穴壁上的氮转化过程（包括硝化、反硝化和厌氧氨氧化）比周围的块状沉积物中的氮转化过程显著增强，同时极大地促进N2O的排放。

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图2 螃蟹生物扰动对氮转化率的影响，以及N2O的排放和潜在来源（An et al.，2021）

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生物扰动可以促进沉积物氮移除以及温室气体的释放，进而影响气候变化。但是在全球尺度上，生物扰动对近岸湿地生态系统氮循环及其介导的环境气候效应的影响有多大需要进一步评估和考虑。红树林和潮间带等滨海湿地系统具有非常丰富的生物多样性（图3），是生物扰动剧烈的场所，同时是重要的碳汇场所，在缓解气候变化方面具有非常重要的意义。全球滨海湿地保护和恢复方面受到高度关注，在评估滨海湿地在气候缓解中的作用时要考虑底栖生物洞穴活动对氮-碳耦合生地化过程循环的重要性。

图3 红树林生态系统图（华侨城湿地公众号）

参考文献：

[1]Laverock B , Gilbert J , Tait K , et al. Bioturbation: impact on the marine nitrogen cycle. Biochemical Society Transactions, 2011, 39(1): 315-320;

[2]Zhirui An, Dengzhou Gao, Feiyang Chen, Li Wu, Jie Zhou, Zongxiao Zhang, Hongpo Dong, Guoyu Yin, Ping Han, Xia Liang, Min Liu, Lijun Hou, Yanling Zheng. Crab bioturbation alters nitrogen cycling and promotes nitrous oxide emission in intertidal wetlands: Influence and microbial mechanism, Science of The Total Environment, Volume 797,2021,149176,ISSN 0048-9697.