鲨鱼和鳐鱼走向巨人症的进化途径，海洋“巨无霸”的演变过程 - 海洋生物进化

為了你我愿給 · 发表于海洋科普 2024-9-8 19:34:17

前言

巨人症可能会给动物带来许多生态优势，如竞争优势和增强的捕食功效，尽管有这些好处，但在大多数进化支系中，通常只有少数类群表现出巨人症。

因为更大的生物体需要更多的资源，预计巨人症可能仅限于顶级掠食者，事实上，在某些分支中，包括某些鱼类中，体型和营养水平之间存在着强烈的正相关关系。

然而巨人症的实现通常不受营养水平的限制，而是受环境资源的质量和丰度，以及物种利用它们的能力。

因此，虽然一些代谢需求相对较低、习性迟缓的巨人可能以大量小但丰富的食物为食，如浮游生物，但其他代谢需求较高的巨人可能是能够有效捕猎大型猎物的活跃大型捕食者。

因此，巨人症与环境开发能力的增强有关。

巨人主义的定义

为了研究导致板鳃动物巨大体型进化的途径，有必要定义巨巨人症的局限性，因此，研究人员在之前对其他海洋生物。

在此过程中，研究人员跟踪了最近关于生物巨人症的全面研究，它将一个巨人定义为其分支或生态类别中最大的物种。

在这种情况下，全球巨行星被定义为全球范围内和/或整个地质时间内最大的物种，而当地巨行星被定义为一个特定的主要亚分支、时间间隔或地点中最大的物种。

根据这个定义，有两个全球巨型板鳃科动物：巨齿龙和鲸鲨，达到鲨鱼所达到的最大尺寸，达到18米。

当地巨人包括鲨鱼、鲸鲨、最大的温带鲨鱼，巨大的海洋蝠鲼，虎鲨和大白鲨和格陵兰鲨鱼。

因为这些板鳃动物最大总体长超过6米，研究人员板鳃动物的极限定义为>6米研究的目的，因此，还包括以下物种估计或已知达到或超过这个阈值：白鲨和鲨鲨化石、地精鲨、大锤头鲨、大嘴鲨和灭绝的蛇齿鲨。

校准

研究人员使用了Naylor等人提出的最初未注明日期的板鳃鳃系统发育方法，该方法基于595种，并确定了板鳃冠群多样性的系统发育宽度。

这种密集的分类单元取样的系统发育假说是基于对NADH2的分析，使用了从作者收集和鉴定的样本中从头生成的序列。

因此，它避免使用来自GeneBank的条形码序列，这可能包括错误识别的标本或来源可疑的序列。

研究人员使用软件treePL中实现的惩罚似然算法对该系统发育进行了时间尺度分析，并应用交叉验证，使用treePL中的默认设置来经验确定最优平滑因子。

特征

在鲨鱼中，身体的大小用总长度表示，估计为从鼻子的尖端到背尾叶的后端的距离，在蝙蝠头中，圆盘的宽度估计为翼尖之间的距离。

最大体型表示为每个物种记录的最大总长度或宽度值，研究人员检查了这些文献，并在必要时根据最新的文献进行了调整进行了调整。

锯鳐（蝙蝠、喙科）和锯鲨（鲨鱼、喙形）的体型受到不同的对待，因为它们异常细长的喙形，以避免有偏差的体型估计。

考虑到体型与总长度和宽度之间的相关性不能适应锯鳐和锯鲨的喙，研究人员进行了分析，排除了这些类群的喙，在这样做的过程中，研究人员减去总长度的四分之一，这大致相当于它们的比例长度。

变温是鱼类中最常见的生理策略，而中温仅限于某些类群，如蓝鳃鲨和两种鹦鹉鲨。

同样，板鳃科动物的取食策略大致可以分为两类：巨捕食者即巨噬细胞和滤食者即微食性或浮游食性。

大型掠食性生活方式是板鳃动物中最常见的形式，现存有14种：山楂、鹈鹕、白鼠、白鼠、白鼠、白山羊、白鼠、白鼠、白鼠。

在595个系统发育过程中，共有449个物种与性状数据相关。

化石类群

在系统发育位置和性状推断都得到了有力支持的情况下，研究人员将化石纳入了统计分析。

因此，研究人员进行了详尽的搜索，适当的化石包括在研究人员的分析，在此基础上，包括10个分类鉴定清晰和充分确定系统发育关系的化石分类群：

大藻，胡贝利，非-巨鼠、蟹属、蛇属、大鼠，排除了系统发育位置不确定的巨型化石分类群。

为了将这一谱系置于种族树中，研究人员考虑了最近为羊科提出的替代系统发育假设，并遵循支持巨齿谱系作为一个独特的科：耳齿科，源自已灭绝的动物属。

然而考虑到齿齿动物和其他层状动物之间的相互关系仍然存在问题，研究人员使用两种可能的齿齿动物科位置进行了分析，根据这些不同的系统发育位置，研究人员的结果是一致的，研究人员根据分支最可能的起源和灭绝时间调整了这些位置。

最后研究人员根据文献的估计，确定了化石物种的最大总长度、营养水平、温度调节模式和摄食策略的性状值。

关于化石物种的特征重建和年龄的细节可以在电子补充材料和所有使用的参考文献中找到，由于研究人员分析中化石类群的数量有限，所有的统计分析都重新运行，排除了化石，以评估它们对研究人员重建的影响，并报告了两组结果。

统计分析

研究人员所有的统计分析都是在计算环境下进行的，为了评估营养水平和体型之间的关系，研究人员应用了系统发育回归，并使用系统发育协方差分析进行量化，如evomap R包中实现的。

测试的三个体温调节饮食策略之间的关系和体型，研究人员运行一个多状态PGLS使用图书馆捕获的三种策略被合并成一个三态自变量。

研究人员使用两种二进制状态组合：滤波器与大型捕食者和中温动物和变温动物，运行额外的PGLS。

利用最大似然法估计该算法来控制系统发育信号的结构，研究人员进一步使用最大似然法估计了祖先的状态，这是通过一种多重方差布朗运动方法实现的，允许不同血统之间的可变速率。

研究人员比较了显示出过滤喂养和中热特化的分支的祖先大小估计与那些没有使用Welch双样本t检验的分支的祖先大小估计。

体型演化的主要变化采用贝叶斯可逆-跳跃多机制奥恩斯坦-乌伦贝克方法进行量化，并在bayou R包中实现，每个分析运行5个500万次迭代的MCMC链。

研究人员只允许每个分支有一个移位，并且总移位数受到条件泊松先验的约束，其均值为树中分支总数的2.5%，最大移位数为5%。

MCMC链的起点是随机设置的，通过从先验分布中抽取一些位移，并将这些位移分配给从系统发育中随机抽取的分支，其概率与从该分支产生的分支的大小成正比，该过程确保了跨链的参数估计的收敛性。

跨板鳃分支系统发育的巨人症

在整个板枝树中，总长度>6m的巨人症独立出现了几次，这些分支表现出一系列摄食和温度调节。

具体来说，在研究人员的树中有14个物种被认为是巨人，代表了板鳃鱼体型大小的第97百分位及以上。

值得注意的是，已知不确定的系统发育位置的巨大化石，包括来自阿尔比亚的不确定层状体和晚白垩纪的多个大型捕食动物。

因此，虽然研究人员的分析只包含了新生代的巨兽化石，但研究人员可以将巨兽的起源追溯到早白垩纪的片形目。

体型与物种特征之间的关系

为了确定与板鳃科动物获得巨人症相关的生物学特征，研究人员测试了其大小与营养水平、摄食机制和温度调节策略之间的关系。

研究人员发现体型大小与营养水平呈正相关，这种关系即使排除滤食器和去除化石物种。

研究人员进一步发现，滤波器馈线和中温线都明显偏离了这一关系，即使排除化石物种，此外，研究人员发现滤食器和中温器均显著大于它们的变温-大型掠食器，然而使用两种二元状态和排除化石的额外分析未能恢复到中温现象明显大于变温现象。

滤食性和中热性的进化

因为研究人员发现中温性和滤食都与板鳃动物的大体型有关，研究人员接下来评估了这两种特化的起源。

与之前的研究一致，研究人员发现滤食在四个板鳃分支中独立进化，除了一个之外，大多数这些转变的年龄估计很大程度上限制了古新世和始新世：蛾科在56.6-50.5Ma之间；巨翅目科在68-38Ma之间；在90.5-41.2Ma之间；犀齿科在68.1-33.9Ma之间。

当排除化石时，这些结果得到了支持。

总结

值得注意的是，在最早的晚白垩纪就已知了一种过滤食性层状动物。

然而考虑到它的确切系统发育位置和体型是不确定的，研究人员没有将其纳入研究人员的分析，但这个地质上寿命较短的分类单元的进化时间表明，早在100 Ma左右就有可能出现板鳃鳃滤食。

参考文献

海洋细菌次生代谢产物的发现策略：生态学视角[J]．PR Jensen，W Fenical，微生物学年度评论。

化学-海洋化学；格但斯克大学近期研究重点海洋化学研究成果（海洋沉积物孔隙水中有机碱度的成分） [J]. 化学品与化学。

生命科学研究——海洋微古生物学；报告总结隆德大学海洋微古生物学研究成果（多种应激源对沿海底栖有孔虫分布的影响：以斯卡格拉克-波罗的海地区为例）[J] . 化学品与化学

海洋沉积物来源真菌的生物活性化合物[J]．Yurchenko Ekaterina A.. 海洋药物。

生命科学研究——海洋科学；索邦大学研究人员报告海洋科学发现（海洋水柱生物地球化学过程的高级实验方法） [J]，化学品与化学。